核糖体的作用

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第十一章核糖体

一、核糖体的结构及功能

核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器，在光镜下看不到。

1958年才把这种含有大量RNA的能合成蛋白质的关键装

置定名为核糖核蛋白体ribosome，简称为核糖体。

(一)核糖体的一般性质

1、存在与分布

核糖体存在一切生物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。

这是有别于其它细胞器的特点。在真核细胞中，有些核糖体

是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及

核膜外表。此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基

质中。在原核细胞内，大量核糖体游离在细胞质中，也有的

附着在质膜内侧面。细菌的核糖体占总重量的25—30%。

2、形态和大小

一般直径为25—30nm，由大、小两亚单位构成，通常是

以大亚单位附在内质网膜或核膜外表。当进行蛋白质合成

时，小亚单位先接触mRNA才与大亚单位结合，而合成完

毕后又自行解离分开。另外，多个核糖体还可由mRNA串

联成多聚核糖体polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往

往由5-6个核糖体串成，但也有多至50个以上的(例如肌细

胞中合成肌球蛋白的多聚核糖体是由60—80个串联而成)。

3.数量和分类

细胞中的核糖体数量多少不一。一般来说，增殖速度快的细

胞中偏多，分泌蛋白质的分泌细胞中也较多。例如分泌胆汁

的肝细胞中为6×106个，大肠杆菌中为1500—15000个。

在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差

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异。一般可分为两大类：80S型和70S型。

大亚单位60S

真核生物核糖体80S

小亚单位40S

大亚单位50S

原核生物核糖体70S

小亚单位30S

（“S”是沉降系数的衡量单位。大、小亚单位组成核糖体，

并非由其两者的S值直接相加，这是因为S值变化其实是

与颗粒的体积及形状相关的。）

叶绿体中的核糖体与原核生物的相似，而线粒体中的核糖体

则较小且多变，例如哺乳动物的线粒体核糖体是55S，但一

般仍将它们都划分到原核生物的70S

(二)

主要组分是r蛋白和rRNA，极少或无脂类。70S型核糖体

之中，r蛋白:rRNA约1:2；而在80S型核糖体之中，

r蛋白:rRNA约1:1。

类型rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上

核糖

体

来源

核糖体

大亚

单位

小亚

单位

rRNAr蛋白数量

大亚单位

小亚

单位

大亚

单位

小亚

单位

真核细

胞

原核细

胞

线粒体

80S

70S

55S

60S

50S

35S

40S

30S

25S

28S+5S+5.8S

23S+5S

21S+5S

18S

16S

12S

49

31

-

33

21

-

70S和80S型核糖体都含有5SrRNA，其结构大小十分接

近，都由120或121个核苷酸组成。这表明古核生物、原

核生物和真核生物在进化上的亲缘关系，它是残存在生物体

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内的“分子化石”。

80S型核糖体还含有真核生物特有的5.8SrRNA，它是以

氢键与28SrRNA相结合，并也可解离。

2.核糖体蛋白质类型

真核细胞核糖体大亚单位有49种(L1—L49)的r蛋白，小

亚单位有33种(S1—S33)的r蛋白。

原核细胞核糖体大亚单位有31种(L1—L31)的r蛋白，小

亚单位有21种(S1—S21)的r蛋白。rRNA在核糖体亚单

位内部构成特定的臂环结

构，而r蛋白却按不同层

次先后地与rRNA联结组

装。

(三)核糖体结构

1.核糖体的外部构型

以前描述核糖体是由一大

一小的亚单位组成“不倒

翁”形，现已知这两个亚单位其实是呈“无指手套”状弯曲

不规则形。结合时，大/小单位以其之间凹槽构成能让

mRNA穿过的通道，而大亚单位内部还有一条垂直于该通

道的隧道（肽通道），新合成的多肽链则由此隧道穿出，故

保护了多肽链不被蛋白质水解酶所降解。

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2.核糖体的活性部位

有6个与蛋白质合成功

能相关的结合位点与催

化位点

⑴与mRNA的结合位

点；

(2)与新掺入的氨酰—

tRNA的结合位点—氨酰

基位点，A位点：

(3)与延伸中的肽酰—tRNA结合位点—肽酰基位点，P位点；

(4)肽酰转移后即将释放的tRNA结合位点，E位点；

(5)使肽酰tRNA从A位点移到P位点的移位酶(即延伸因子

EF—G)的结合位点；

(6)肽酰转移酶的催化位点。

rRNA在核糖体进行蛋白质合成中的主要功能是：

(1)具有肽酰转移酶的活性

(2)为tRNA提供结合位点(A位点，P位点和E位点)；

(3)为多种蛋白质合成因子提供结合位点；

(4)在合成起始及肽链延伸中与mRNA结合。

r蛋白的功能推测是：

(1)促进rRNA折叠成有功能的三维结构；

⑵对核糖体构象变化有调控作用。

二、多聚核糖体与蛋白质合成

（一）多聚核糖体

由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA上,高效地进行

多肽链合成。每条多聚核糖体上所具有的核糖体数目取决于

mRNA的长度，即mRNA越长，串上的核糖体就越多。多

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肽链合成速率的高低与结合在mRNA上的核糖体数目成正

比。真核细胞中，多聚核糖体通常是附着于内质网膜外，或

游离在细胞质基质中（可能是附着在细胞骨架上），这是对

mRNA高效利用和对多肽链合成数量调控的最佳方式。

（二）核糖体上蛋白质合成的基本环节（以原核细胞为例）

与核糖体小亚单位结合，甲酰甲硫氨酸—tRNA的

反密码子与mRNA的起始密码子配对；

2.核糖体大亚单位与小亚单位结合，GTP水解供能，使甲酰

甲硫氨酸—tRNA占据P位点；

3.新的氨酰—tRNA反密码子与mRNA上密码子靠拢，GTP

水解供能，帮助其进入A位点与密码子配对；

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4.由肽酰转移酶催化，GTP供能，使P位的甲酰甲硫氨酸

与A位的氨基酸连成肽链；

5.肽酰—tRNA从A位转移到P位上，A位点空出，同时原

处P位的空载tRNA移至E位释放；

6.核糖体沿mRNA5’→3’相对移动一个密码子，A位再

次安置一个氨酰—tRNA；

7.重复多次发生向P位移位。肽链随之不断延伸；

上暴露出终止密码，蛋白质合成终止，多肽链脱

离核糖体，其大、小亚单位解聚分离。

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(三)核糖体的分离和重组

以生化实验技术，可在体外条件下将核糖体中的rRNA和

r蛋白全部分离提纯，这些分离后的组分若将其混合，在无

细胞结构的条件下，它们能自行装配形成。如果再对这样重

建的核糖体，提供适宜的工作条件(包括mRNA、tRNA、能

量、氨基酸和辅助因子等)，它们就又能有活性地合成多肽

链。这种重组现象称为“自组装”。核糖体是一种典型的自

组装结构。在其自组装过程中,有一些r蛋白是直接与rRNA

结合，称为初级结合蛋白；而另有些蛋白却不直接与rRNA

结合，则是与初级结合蛋白相结合的次级结合蛋白，也就是

说核糖体上的蛋白质装配是有一定顺序和规律的。此外，还

已知如下特点：

1.大、小亚单位的r蛋白都有专一性结合特性。即细菌大亚

单位的r蛋白是专门与23SrRNA相结合，而小亚单位的r

蛋白却专门与16SrRNA相结合；

2.细菌核糖体小亚单位的蛋白质无种族特异性。即由不同细

菌种群所提取的小亚单位的r蛋白和rRNA可随机混合，均

能装配成有功能的30S小亚单位，这说明原核生物核糖体

的进化保守性；

3.原核生物和真核生物核糖体的亚单位彼此不同，二者组装

的杂交核糖体是不能合成蛋白质的；

4.大肠杆菌与玉米叶绿体的核糖体极为相似，可相互交换亚

单位，仍具有合成功能；

5.线粒体的核糖体与原核生物的差异较大，若将它们的亚单

位相互交换，其杂交核糖体无功能。

三、RNA在生命起源中的地位

具有催化作用的一系列RNA，统称核酶(ribozyme)。例如

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rRNA已知具肽酰转移酶活性。∵推测原始生命体中的起始

生物大分子，应既有遗传信息载体的功能又有酶催化的功

能，又∵DNA只有其功能一而无其二，蛋白质则有其二而

无其一，现已知仅RNA是两种功能皆有，∴推论认为RNA

是地球生命起源中的最早生物大分子。在漫长的进化过程

中，DNA与蛋白质逐渐大量替代了RNA起初的遗传信息载

体与催化的原始功能，才最终演变成当今细胞内的遗传信息

系统。