草质茎

第五章植物营养器官---茎

一、茎的功能和茎的基本形态

1.茎的基本功能

强调：输导最基本，维管束可以没有机械组织，但不能没有输导组织。

支持其次，再次储藏、繁殖、合成

2.茎基本形态

设问：在你面前放一段根和一段茎，你能很专业地区分它们吗？（很容易，但表达不

专业）

如果在你面前放上红薯和洋芋，你能很专业地区分谁是根、谁是茎吗？（不容易，因

为不够专业）。

所以要认真学习看来简单的问题。

茎具有基本的与根不同的形态特征：

（1）具有节：茎上长叶和芽的部位，就称为节。即：节上生叶，或有叶痕，叶腋有侧

芽，节是最突出和重要的部分。

（2）具有节间：两个节之间的部分称为节间，节间上什么也不长（有时会有不定芽，

但是绝对不会长叶！），节间有长有短。

（3）具有顶芽：位于顶端

现在再来判断：红薯和洋芋„„？

二、芽的类型和分枝方式

（一）芽的类型

芽是茎上最重要的结构，因为茎的生长、发育都是由芽的发育开始的，或者说，茎的生

长、发育就是芽的生长、发育。所以要讲讲芽的类型。芽的类型可以从不同的角度进行划分：

1.从芽的性质：叶芽、花芽、混合芽

2.从芽的位置：定芽——顶芽、侧芽（腋芽），腋芽有不同的类型——单芽最常见，柄

下芽（香槐、悬铃木）、叠生芽（紫穗槐、山柑）、并生芽（桃）；不定芽。

顶芽常抑制它下面的（离它较近的）侧芽的生长，称为顶端优势，以保证植物能够快速

地往高出生长，争得阳光，去掉顶芽就能够解除顶端优势。

3.从芽的结构：鳞芽（温带，保暖作用）、裸芽（南方、草本）

4.从芽的活动性：活动芽、休眠芽。两者在一定条件下可以转化

（二）分枝类型

由芽的生长特性和芽的位置决定了植物茎的分枝方式。有以下4种类型。

1.二叉分枝：最原始，主要见于苔藓植物和蕨类植物

2.单轴分枝：裸子植物，和部分双子叶植物

3.合轴分枝：主要见于被子植物，灌木。禾本科的分蘖是一种特殊的合轴分枝。

4.假二叉分枝：见于少数双子叶植物，如丁香等。

要求：能够用间图画四种分枝类型！能够区分二叉分枝和假二叉分枝。

分支方式是植物的固有特性，但是通过人为的修枝，可以控制和改变分枝类型，经济林

培育中常常对果树进行修枝。

三、茎尖结构

1.简略：比根尖的结构复杂，分生区、伸长区、成熟区

·茎尖结构：茎尖结构主要包括生长锥，其下面两侧表面突起产生叶原基，叶原基腋部

再产生突起形成腋芽原基等。

2.叶和芽为外起源（与根的内起源不同）：

·裸子植物和双子叶植物由顶端分生组织表面第二或第三层出现。

·单子叶植物由顶端分生组织表面细胞直接突出形成。

四、茎的解剖构造

（一）双子叶植物茎的初生构造（重点）

与根不同的方面：

表皮：初生保护组织（与叶的表皮没有区别），气孔，通常无叶绿体

皮层：总体是薄壁细胞，特别：“外皮层”——厚角细胞+叶绿体；无根一样的内皮层。

注意更正教材上图的错误。

注意：植物解剖学上，茎没有“外皮层”这一说法，因为组织学上，找不到“外皮层”

与“中皮层的界线”，也就是说，这个层次实际上不可辨认。根中也没有“外皮层”这一说

法。同样，茎中“内皮层”的说法也有类似的理由。也就是说，所谓的“层”，都应该是组

织形态上可以区分的，或者，至少是有特别功能的，如根的“中柱鞘”，组织形态上界限不

明显，但是其细胞分裂的功能是存在的。

维管柱：皮层以内的部分，包括初生维管束、髓部和髓射线三个部分。几个特点与根不

同（1）无薄壁细胞构成的中柱鞘；（2）维管束环状排列；（3）色大多数外韧型维管束；（4）

有髓部和髓射线。

维管束：包括

韧皮部——筛管、伴胞为主，有少量韧皮纤维和韧皮薄壁细胞（根基本是筛管、伴

胞）。

束中形成层——遗留下来的次生分生组织，产生次生结构

木质部——导管为主，有少量的木薄壁细胞、木纤维、有时有管胞。

髓部——大型薄壁细胞构成；——

髓射线——相邻维管束之间的薄壁细胞，内联髓部、外通皮层，横向运输

●关于茎尖结构和发育的学说：（本科生不讲解）

韩斯坦（Hanstein）1868年提出组织原学说（histogenthoery）：被子植物的茎尖具有多层原始细胞，

依次分化为表皮原、皮层原和中柱原，各自发育为表皮、皮层和中柱。但是，这个学说没有得到证实。

施密特（Schmidt）1924年提出原套原体学说（tunica-corpusthoery）：茎尖生长锥有原套（tunica）

和原体(corpus)两部分组成。原体由1至数层细胞组成，这层只能进行垂周分裂，即只增加面积不增加层

数。原套内为原体，由多层细胞组成，能进行垂周分裂和平周分裂而增大体积。原套发育为表皮，原体发

育为表皮以外的皮层和维管柱。该学说被证实：大多数双子叶植物的原套由两层排列整齐的细胞构成，单

子叶植物的原套通常只有一层细胞。多数裸子植物原套和原体间没有明显的界限，即这个学说不适用于多

数裸子植物。

（二）双子叶植物茎的次生构造（重点）

明确：不是所有的植物都有次生构造！裸子植物和双子叶植物才有。

次生结构的两个来源：

1．由形成层而来的次生维管束及维管射线

（1）形成层的发生：

束中形成层+束间形成层=形成层环

（2）形成层的活动产生次生维管束和维管束射线：

形成层环由两种细胞构成：纺锤原始细胞和射线原始细胞，两者相间排列，总的前者数

量（宽度）大于后者。

纺锤原始细胞：细胞为纵向长行，产生纵向组织，即次生木质部和次生韧皮部。通常次

生木质部的数量多于次生韧皮部的数量。

射线原始细胞：细胞短，产生横向组织，即维管射线，为薄壁细胞，横断面上为1至多

列细胞，从内向外辐射状排列，横向运输。包括：

●木射线

●韧皮射线，常常变宽。

平周分裂

垂周分裂

2．由木栓形成层而来的周皮

（内部产生次生维管组织增粗时，表皮破裂、保护作用丧失，而由周皮取代）

木栓形成层的发生：最初由最外的皮层细胞（杨、胡桃、榆）或皮层的第二、三层细胞

（刺槐、马兜铃）或直接由表皮细胞（栓皮栎、柳、梨），或由近韧皮部的薄壁细胞（葡萄、

石榴）转化而来。最后木栓形成层可以在次生韧皮部中发生。

木栓形成层只有一种细胞，较扁

木栓形成层的活动产生周皮，包括：

●木栓层：最外层，多层细胞，排列整齐，细胞壁栓质化，死细胞。

●木栓形成层本身

●栓内层：最内层，多层薄壁细胞，排列整齐，活细胞。

周皮替代表皮起保护作用，外部具有皮孔，代替气孔，是气体交换的通道。不同植物的

皮孔具有不同的形状特征，是鉴定植物的依据之一。

总结：茎的次生结构就包括周皮、次生木质部、次生韧皮部，及维管射线（包括木射线

和韧皮射线）

（三）裸子植物茎的构造

裸子植物茎的构造与木本双子叶植物大同小异，都有次生构造，都有年轮，主要不同在

于木质部和韧皮部的组成。

木质部：没有导管和木纤维的分化，只有管胞，一身兼二用。木薄壁细胞或有或无，因

种类而异。木射线仅由薄壁细胞构成，或含有射线管胞，射线通常是单列射线（横切面上看

很窄）。由于木质部主要由管胞构成（无空材），射线又窄，所以木材的均匀性能很好，结构

细腻。此外常有树脂道。

韧皮部：没有筛管和伴胞，只有筛胞。韧皮薄壁细胞通常较少；没有韧皮纤维（松）或

有（柏）。

（四）树皮和年轮（生长轮）

1.树皮的概念

通常所说的树皮有两种含义，即死树皮和活树皮。

（１）死树皮：茎的最外部的死亡部分，它们不断脱落，主要成分是死亡的周皮。

（２）活树皮：木质部（木材）以外的部分，包括形成层、韧皮部、皮层和周皮。活

树皮被大量剥离，尤其是被环剥后，往往由于不能再生新的韧皮部，根部因为得不到有机养

料而首先死亡，地上部分又因为得不到水分而死亡。这就是“人活脸、树活皮”的道理。—

—有些树木，如杜仲可以由木质部中未成熟的木质部细胞转变为形成层，所以剥皮不易致死。

2.年轮和年轮线

年轮的概念：由于形成层周期性活动，在一年中（一个生长季）形成的次生木质部部分，

包括早材和晚材，在横切面上呈现出同心圆环带，称为年轮。

早材：春-夏季，树木生长旺盛、形成层活动旺盛，形成的木质部细胞大、壁薄、色浅，

排列疏松。

晚材：夏-秋季，树木生长减弱、形成层活动减弱，形成的木质部细胞小、壁厚、色深，

排列紧密。

年轮线：同一年的早材与晚材之间是逐渐过度的，没有明显的界限。而头一年的晚材与

第二年的早材之间由于细胞大小、细胞壁薄厚、色泽深浅及排列的疏密，就形成一道明显的

界限，称为年轮线。

所以年轮现象的根源是：形成层的周期性活动。而形成层周期性活动的前提是：季节的

周期性变化。因此，温带至亚热带地区的树木才有明显的年轮。热带地区的树木，年轮不明

显。

假年轮：柑橘属植物一年可以形成3个生长轮。气候异常、病虫害发生、一年两次落叶

（云南的干热河谷）等，都可以形成假年轮。

心材和边材：老树干中央次生木质部的导管常常被次生分泌物侵填而失去输导功能，通

常色泽加深，比重加大，称为心材。外围仍然有功能的部分，色泽一般很浅，称为边材。

特别注意：分清年轮和年轮线，更正教材上图的标注错误。

环孔材、散孔材、半环孔材、无孔材的概念

（五）茎的三切面

1横切面：年轮线为圆圈，射线辐射状，看到宽度和横向长度；

2茎向切面：（看模型）年轮线为平行线；看到木射线的高度和长度；

3切向切面：（看模型）年轮线为抛物线；看到木射线的高度和宽度；

专门研究次生木质部（木材）解剖的科学称为木材学。

（六）单子叶植物茎的构造

以竹子或玉米为例，从外到内包括：

●表皮：一层，细胞规则，排列整齐有长短两种细胞，硅质化

●机械组织：表皮之下若干层细胞，壁厚、腔小。

●基本组织：机械组织以内，细胞较大，壁薄，靠近表皮者，含有叶绿体

●维管束：有几个特点

排列特点——星散分布于基本组织中（因而没有皮层、髓部和髓射线的区别）。维管束

分布规律是靠外面的维管束小而多，里面的大而疏。

结构特点——外韧型、有限维管束，没有形成层，没有次生构造，不能增粗生长，木质

部为V字型。维管束外围具有大量的纤维，称为维管束鞘。越靠外面的维管束的维管束鞘的

纤维占的比量越大，输导组织就越简化，乃至消失。这就是表皮下有几层机械组织的缘故，

也就是为什么靠近表皮的竹材的强度大于内部的竹材的强度的原因。

总结：单子叶植物茎与双子叶植物茎的最主要区别在于：维管束星散分布于基本组织中，

为有限维管束，没有形成层，没有次生构造，不能增粗生长。

进一步拓展、深化的内容：少数单子叶植物如棕榈、丝兰、龙血树等，也能产生次生组

织而增粗，其方式是在茎的外方的基本组织中产生一圈分生组织，向内形成新的维管束和基

本组织，使茎增粗。

宿根性的草本植物（茎是一年生的，地下部分是多年生的）茎往往是草质的，而地下部

分是木质的，如蜀葵、飞燕草、耧斗菜等。

有的双子叶植物如部分葫芦科植物，草质茎中仅有束中形成层没有束间形成层。

尤其重要的是：茎的类型不是一成不变的，番茄、蓖麻，在温带是草质茎，在热带是木

质茎。说明气候对形成层活动的影响。

根、茎结构比较

茎：根：

1.表皮是保护组织

2.“外皮层”细胞壁局部加厚，并具有叶绿体

3.没有细胞壁栓质化加厚的内皮层，无“凯氏带”

4.木栓形成层多由皮层薄壁细胞产生，可见保留

的皮层与初生韧皮部，仍保留髓

5.初生木质部内始式起源,螺纹与环纹导管靠

近髓部

6.维管束环状排列，木质部与韧皮部内外排列

7.有髓和髓射线，

表皮是吸收组织

否，没有这样的“外皮层”

内皮层细胞壁具有“凯氏带”

木栓形成层常由中柱鞘产生

不保留皮层（少数例外）

初生木质部外始式,螺纹与环纹导管远离中心

维管束辐射排列，木质部与韧皮部相间排列

无有髓和髓射线

复习思考题（茎部分）

1.茎的主要功能是什么？

2.说明茎的形态的基本特征。

3.芽有哪些类型？

4.简述或画图说明茎尖（芽尖）的基本结构。

5.画图表示各种分枝类型，哪种最原始，乔木的分枝主要是哪类？依次说明苔藓植物、蕨类植物、裸

子植物和被子植物的主要分枝类型。

6.画图和文字说明根和茎的初生构造的异同。

7.有一张未标注名称的被子植物幼根或幼茎的横切片，如何确定它是根或是茎的切片？

8.茎的次生结构是如何形成的，包括哪些结构？

9.形成层由哪两种细胞组成，各自形成什么结构？

10.说明髓射线和维管射线的区别。

11.年轮(生长轮)是怎么形成的，哪些没有生长轮，哪些一年有2个生长轮

12.裸子植物茎的结构与木本双子叶植物茎的结构有哪些不同？

13.比较单、双子叶植物茎的结构差异。

14.观察根、茎等的切片时怎样区别木质部和韧皮部？

15.名词解释：束间形成层，束中形成层，年轮，早材，晚材，心材，边材，木射线，韧皮射线

16.幼嫩竹笋的内部为初生构造，长成老竹子后则为次生构造，对吗？

18.一棵“空心”老树为什么还能活着和生长？

19.说明“人活脸，树活皮”这句话所包含的植物学道理。