粗面内质网

内质网

内质网的发现

由、和等人于1945年发现，他们在观察培养的小鼠成

纤维细胞时，发现细胞质内部具有网状结构，建议叫做内质网endoplasmicreticulum，ER，

后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常还有质膜和核膜相连，并且与高尔基

体关系密切，并且常伴有许多线粒体。

内质网（ER,EndoplasmicReticulum），细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管状的

腔，彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统，为细胞中的重要细胞器。实际上是一个

连续的膜囊和膜管网，可分为粗面内质网（RER,RoughEndoplasmicReticulum）和滑面内质

网（SER,SmoothEndoplasmicReticulum）两大部分。

内质网联系了细胞核和细胞质、细胞膜这几大细胞结构，使之成为通过膜连接的整体。

内质网负责物质从细胞核到细胞质，细胞膜以及细胞外的转运过程。

粗面内质网上附着有大量核糖体，合成膜蛋白和分泌蛋白。光面内质网上无核糖体，为

细胞内外糖类和脂类的合成和转运场所。

内质网细胞质中由膜围成的分支小管、小囊或扁平囊状结构连通而成的管道系统，其周

缘常分离出一种小泡状结构。电镜下观察，内质网膜厚度约为5～6微米，按形态结构的不

同分为两个区域：一是粗面内质网，多为扁平囊状结构，膜上含有两种核糖体亲合蛋白，因

而在膜的细胞质面上附着有核糖体；一是滑面内质网，多呈网状分布的小管，膜的细胞质面

上不附着核糖体。滑面内质网不仅在一定部位与粗面内质网相连通，而且有的与质膜或核外

膜相联。内质网扩大了细胞质内的膜面积，在内质网膜上附有的多种酶，为生命活动的各种

化学反应的正常进行创造有利条件。粗面内质网不仅是核糖体的支架，而且是在核糖体上合

成的分泌蛋白的运输通道。此外，能够对核糖体合成的多肽链进行一定的改造，或用于自身

的装配和生成。滑面内质网具有解毒、合成脂类和分解糖元的功能，还参与分泌性蛋白的运

输过程。

内质网是细胞内的一个精细的膜系统。是交织分布于细胞质中的膜的管道系统。两膜间

是扁平的腔、囊或池。内质网分两类，一类是膜上附着核糖体颗粒的叫粗面内质网，另一类

是膜上光滑的，没有核糖体附在上面，叫滑面内质网。粗糙型内质网的功能是合成蛋白质大

分子，并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞，粗面

内质网便发达。在神经细胞中，粗面内质网的发达与记忆有关。光滑型内质网的功能与糖类

和脂类的合成、解毒、同化作用有关，并且还具有运输蛋白质的功能。

粗面内质网又叫做颗粒型内质网，常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。粗面内质网大多为

扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。在靠近核的部分，囊泡可以与核的外膜连接。粗面内

质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所，新合成的蛋白质就进

入内质网的囊腔内。粗面内质网既是新合成的蛋白质的运输通道，又是核糖体附着的支架。

滑面内质网又称为非颗粒性内质网。滑面内质网的囊壁表面光滑，没有核糖体附着。滑

面内质网的形状基本上都是分支小管及小囊，有时小管排列得非常紧密，以同心圆形式围绕

在分泌颗粒和线粒体的周围。因此，滑面内质网在切面中所看到的形态，与粗面内质网有明

显的不同。

滑面内质网与蛋白质的合成无关，可是它的功能却更为复杂，它可能参与糖元和脂类的

合成、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能。在胃组织的某些细胞的滑面内质网上曾发现

有Cl-的积累，这说明它与HCl的分泌有关。在小肠上皮细胞中，可以观察到它与运输脂肪

有关。在心肌细胞和骨骼肌细胞内的滑面内质网，可能与传导兴奋的作用有关在平滑肌细胞

内，却发现它与Ca2+的摄取和释放有关。

一、形态与组成

内质网膜约占细胞总膜面积的一半，是真核细胞中最多的膜。内质网是内膜构成的封闭

的网状管道系统。具有高度的多型性。粗面内质网（RER）呈扁平囊状，排列整齐，膜围成

的空间称为ER腔（lumen），膜外有核糖体附着。SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。

肌肉细胞中的内质网是一种特化的滑面内质网（SER），称为肌质网，可贮存Ca2+，引起肌

肉收缩。细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。

ER主要功能是合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合

成的脂类除满足自身需要外，还提供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等

膜性细胞结构。

ER膜中磷脂约占50～60%，蛋白质约占20%，脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量

较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种

位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，被

认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。

二、RER的功能

内质网的功能

内质网是指细胞质中一系列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞质基质的管

道系统。它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结

构连成一个整体，具有承担细胞内物质运输的作用。内质网能有效地增加细胞内的膜面积，

内质网能将细胞内的各种结构有机地联结成一个整体。滑面内质网上没有核糖体附着，这种

内质网所占比例较少，但功能较复杂，它与脂类、糖类代谢有关。粗面内质网上附着有核糖

体，其排列也较滑面内质网规则，功能主要与蛋白质的合成有关。这两种内质网的比例与细

胞的功能有着密切的联系，如胰腺细胞中粗面型内质网特别发达，这与胰腺细胞合成和分泌

大量的胰消化酶蛋白有关，在睾丸和卵巢中分泌性激素的细胞中，则滑面型内质网特别发达，

这与合成和分泌性激素有关。细胞质中内质网的发达程度与其生命活动的旺盛程度呈正相

关。

电镜下，内质网是由单位膜构成的扁囊（池）和小管，并互相通连。粗面内质网由扁囊

和附着在其外表面的核糖体构成，表面粗糙，细胞核周围的粗面内质网可与核膜外层通连。

主要功能是合成分泌蛋白质。滑面内质网表面光滑无核糖体附着，主要参与类固醇、脂类的

合成与运输，糖代谢及激素的灭活等。

（一）蛋白质合成

蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不

久后便转在内质网上合成，这些蛋白质主要有：

①向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；

②跨膜蛋白，并且决定膜蛋白在膜中的排列方式；

③需要与其它细胞组合严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶；

④需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。

in（1972）发现从骨髓瘤细胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到细胞外的

N端多出一段。和ni等根据进一步的实验，提出了信号假说（Signal

hypothesis），认为蛋白质上的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成。Blobel因此项发现获

1999年诺贝尔生理医学奖。

蛋白质转入内质网合成至少涉及5种成分：

①信号肽（signalpeptide），是引导新合成肽链转移到内质网上的一段多肽，位于新合

成肽链的N端，一般16~30个氨基酸残基，含有6-15个带正电荷的非极性氨基酸，由于信

号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列，又称开始转移序列（starttransferquence）。

②信号识别颗粒（signalrecognitionparticle，SRP），由6种结构不同的多肽组成，结合

一个7SRNA，分子量325KD，属于一种核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。SRP与信号序列结

合，导致蛋白质合成暂停。

③SRP受体（SPRreceptor），是膜的整合蛋白，为异二聚体蛋白，存在于内质网上，

可与SRP特异结合。

④停止转移序列（stoptransferquence），肽链上的一段特殊序列，与内质网膜的亲合

力很高，能阻止肽链继续进入内质网腔，使其成为跨膜蛋白质。

⑤转位因子（translocator），由3-4个Sec61蛋白复合体构成的一个类似炸面圈的结构，

每个Sec61蛋白由三条肽链组成。

蛋白质转入内质网合成的过程：

信号肽与SRP结合→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质

网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻

译体系解散。这种肽链边合成边向内质网腔转移的方式，称为co-translation。

一些信号肽序列的蛋白质及信号序列

Preproalbumin

Met-Lys-Trp-Val-Thr-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Ile-Ser-Gly-Ser-Ala-Phe-Ser↓Arg．．．

Pre-IgGlightchain

Met-Asp-Met-Arg-Ala-Pro-Ala-Gln-Ile-Phe-Gly-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Pro-Gly-

Thr-Arg-Cys↓Asp．．．

Prelysozyme

Met-Arg-Ser-Leu-Leu-Ile-Leu-Val-Leu-Cys-Phe-Leu-Pro-Leu-Ala-Ala-Leu-Gly↓Lys．．．

（二）蛋白质的修饰与加工

包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质

网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用是：①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；

②赋予蛋白质传导信号的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。

糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：

O-连接的糖基化（O-linkedglycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖

为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行O-连接的糖基化。

N-连接的糖基化（N-linkedglycosylation）：与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰

葡糖胺。

内质网上进行的为N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖(nucleotidesugar)，如CMP-唾

液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长

醇（dolicholphosphate）分子上，装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列

（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。

（三）新生肽链的折叠、组装和运输

COPII介导由内质网输出的膜泡运输，这种膜泡由内质网的排出位点（exitsites）以出

芽的方式排出，内质网的排出位点没有结合核糖体，随机分布在内质网上。不同的蛋白质在

内质网腔中停留的时间不同，主要取决于蛋白质完成正确折叠和组装的时间，这一过程是在

属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的，需要消耗能量。有些无法完成正确折叠的蛋白

质被输出内质网，转入溶酶体中降解掉，大约90%的新合成的T细胞受体亚单位和乙酰胆

碱受体都被降解掉，而从未到达靶细胞膜。

三、ER的其它功能

合成膜脂：大多数膜只是完全在内质网中合成的，例外的情况包括：①鞘磷脂是在内质

网上开始合成的，但完成于高尔基体；②某些线粒体和叶绿体独有的膜脂是驻留在这些细胞

器中的酶催化合成的。ER合成的膜脂以膜跑运输的方式转运至高尔基体，溶酶体和质膜上，

或借磷脂转移蛋白（phospholipidtransferprotein，PTP）形成水溶性复合物，转至其他膜上。

解毒作用：SER中的P450酶系属于单加氧酶（monooxygena），又称为多功能氧化酶

(mixedfunctionoxida)、羟化酶(hydroxyla)，因其还原态的吸收峰在450nm处，故名。主

要分布在SER中，但也存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的

膜中，具有解毒作用，通常可将脂溶性有毒物质，代谢为水溶性物质，使有毒物质排出体外。

有时也会将致癌物代谢为活性致癌物。P450种类繁多，但都是与其他辅助成分组成一个呼

吸链来实现其功能，呼吸链中的P450还原酶实际就是一种黄素蛋白。P450催化O2分子中

的一个原子加到底物分子上使之羟化，另一个氧原子被NADH或NADPH提供的氢还原生

成水，在此氧化过程中无高能磷酸化合物生成。

甾体类激素的合成：在生殖腺和肾上腺的内分泌细胞中，SER、线粒体，可能还有高尔

基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成。

调节血糖浓度：使葡糖6-磷酸水解为磷酸和葡萄糖，释放糖至血液中。细胞中的糖元

可被酶转化为葡糖1-磷酸，再转变为葡糖6-磷酸，但由于膜对磷酸化的糖是高度不通透的，

葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通过质膜，进入血液。

形成一些特殊结构：如肌细胞中的SER特化成的肌质网可储存钙离子，作为细胞内信

号物质。

支撑作用：内质网是细胞内最丰富的膜，形成了一种网络结构，提供机械支撑作用，并

成为细胞质中酶附着的支架。

转送作用：内质网可通过出芽来运送合成物，其中光面内质网尤为突出。