鱼类的起源和进化
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鱼类的起源和进化
鱼类是低等的水栖脊椎动物,是属于有颔脊椎动物。从整个动物演化的情
况来看,脊椎动物是从无脊椎动物演化来的,有颌类是从无颌类进化而来。
在泥盆纪时代,鱼类就出现了四大类:棘鱼类(Acanthodii)、盾皮鱼类
(Placodermi)、软骨鱼类(Chondrichthyes)及硬骨鱼类(Osteichthyes)。
一、棘鱼类
在地质年代上是出现最早的鱼类,化石出现在志留纪,最初发掘出来的棘
鱼化石仅仅是一些棘和鳞片,到泥盆纪时,已达最高峰,化石也较完整。棘鱼
是原始有颌类的一种,上颌(腭方骨)与下颌相咬合,体长仅是几厘米的小
鱼,如梯棘鱼(Climatius)(见图),
体呈纺锤形,歪尾,偶鳍除胸、腹络之外,在胸、腹鳍之间,腹部两侧尚
有五对较小的鳍,奇鳍和偶鳍基部较宽,各鳍前均有一小棘,棘鱼的名称由此
而来。体表覆盖一层细密的菱形鳞片,头上排有规则的小骨板保护头部,鳃孔
不外露,头侧各有5个鳃小盖,其上覆盖着一块大的骨质鳃盖物。
棘鱼曾一度被划为盾皮鱼类的一种,是由于它的细密的鳞片和头上的小骨
板,现在对这点还有不同的看法。也曾经把棘鱼类划为软骨鱼类,是因为它有
歪尾。现在更多的人认为棘鱼接近硬骨鱼类的祖先——古鳕鱼类,是因为它的
鳞片、部分骨化的骨骼及鳃盖等这些特征。
二、盾皮鱼类
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体外被有盾甲,盾皮鱼类由此而得名。有颌(有典型的下颌和与头骨愈合
在一起的上颌),有成对鼻孔,偶鳍和歪型尾,骨骼为软骨。它是在志留纪与
泥盆纪时期,沿着和早期的鲨类与硬骨鱼类不同的进化路线发展起来的有颌脊
椎动物。随着泥盆纪的结束而退出历史舞台,只少数延续到石炭纪。
盾皮鱼类是比较复杂的类群,它是由许多种类共同组成,下面简述几类:
1.节颈鱼类(Arthrodira),通常称为泥盆纪的装甲鱼或颈部有关节的鱼
类。头与体躯前部有骨甲,两只大眼在头甲的两侧,一对鼻孔位于头的前端,
有一背鳍,歪尾,脊椎骨仅有椎弓和脉弓。代表种类为节颈鱼(Coccosteus)。
2.扁平鱼类(Petalichthyida),代表种类为大瓣鱼
(Macropetalichthys)。有一个强壮骨质头盾,类似于节颈鱼类的头盾,脑也与
节颈鱼类相似,头盾之后是胸盾和一对胸棘,体被大鳞片组成外部甲胃。大瓣
鱼与节颈鱼类有亲缘关系,在早期各自沿着不同的途径向前发展。
3.褶齿鱼类(Ptyctodontida)是小型的眉皮鱼类,头甲退化,胸甲也退
化,除胸棘外,尚有一个大的背棘,头骨显得短而高,上下颌短,有发达齿
板,适于食软体动物,脑颅的构造和银鲛有颇多相似之处,有人则认为是银鲛
的祖先。
4.硬鲛类(Rhenanida)是一类体型平扁,头部宽阔,体表具有小结节,
似现代鲨的楯鳞,口端位有尖利的牙齿,眼与鼻孔都位于头部的背面,胸鳍
大,和近代鳐和相似,但颌的构造仍是原始的,内部结构比软骨鱼原始,只是
两种不同的动物沿着相似的路线发展进化的结果。
促使棘鱼类和盾皮鱼类绝灭的因素是多方面的,但促使这些类群衰落的主
要原因,则是早期的硬骨鱼类与鲨类的兴起和发展,它们有更好的适于游泳的
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结构,超过了同时代的棘鱼类和盾皮鱼类,在同一水域环境生存的棘鱼类和盾
皮鱼类,在生存竞争中被淘汰了。
三、软骨鱼类
软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来,就已明显的表明,它们是两
个系统,从两股道上发展来的。盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲,棘鱼类则是硬骨
鱼类的近亲。
由于软骨不利于保存化石,除少数情况外,保留下来的大多是一些牙齿和
鳍刺。软骨鱼早就分为两个支系:一支为鲨鳐类;另一支则为全头类。
裂口鲨(Cladoiache)(见图)
代表最早阶段的软骨鱼类,化石最早发现于上泥盆纪。体长约1m,呈纺锤
形,体被楯鳞,2背鳍,第一背鳍有一棘,至尾,偶鳍基部宽,末端尖,胸鳍
大,腹鳍小,没有发现鳍脚构造,颌弧的悬挂方式为双接型(除上颌直接联在
脑颅外,尚通过舌颌骨与脑颅相接)。
弓鲛类(Hybodonti)中的弓鲛(Hybodus)是作为鲨类进化中的中间类型
的代表。化石在泥盆纪末期出现,到古生代后期和中生代才兴旺起来。颌弧和
脑颅联接方式为双接型,偶鳍基部变窄(运动显得更加灵活)和出现了鳍脚。
在分类上已归人鲨目。
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现代鲨类如:扁鲨、六鳃鲨科等的化石,在侏罗纪就开始出现,和现代鲨
类变异不大。现代鲨类颌弧与脑颅联接方式由原始的两接型改变为舌接型
(上、下颌通过舌颌骨与脑颅相联)。大多数为海产,极少数到淡水中生活。
沿着两个方向发展:一支为纺锤形体型、迅速游泳的种类,即鲨类;另一支为
扁平体型、底栖、少活动的种类,即鳐类。
全头类(Holocephali)则是从下石炭纪开始出现,可能是从原始的,祖先
型的鲨类中发展出来的辐射分支,属于食软体动物类型,其亲缘关系尚不能确
定。
四、硬骨鱼类
一般认为从棘鱼发展而来。从最早的化石记录开始就分成两支:一支为辐
鳍类,发展为现代硬骨鱼类的主体;另一支是肉鳍类,由其中的总鳍鱼类演化
出陆生脊椎动物。
辐鳍类(Actinopterygii),化石由泥盆纪开始,发展至今天,大致经历了3
个阶段:早期阶段为软骨硬鳞类(Chondroste)以古鳕鱼类(Palaeonisci)为代
表,泥盆纪开始出现,石炭纪是它的全盛时期,到三迭纪渐渐被全骨类代替,
到白垩纪绝迹。体呈纺锤形,被菱形硬鳞,骨骼大部分为软骨,脊索发达,上
颌固定在颊部,歪尾,上叶覆有鳞片。
全骨类(Holostei)比软骨硬鳞鱼有明显的进步。椎骨骨化,上颌不再固定
在颊部,歪尾,鳞片变薄。化石在三叠纪开始出现,全盛时期是中生代,到中
生代后期渐被真骨鱼类取代。现代生存的只北美的雀鳝和弓鳍鱼。
真骨类(Teleostei)是辐鳍类发展的第三阶段,它是沿着全骨鱼类所取得
的那些进步性,继续向前发展,所以它能繁荣昌盛,至今不衰的分布在全球各
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个水域,占领各种生态环境。化石在侏罗纪开始出现,在白垩纪和第三纪时
期,广泛的辐射发展,成为各种生态类型,使它们更好地适应各种不同的生态
环境。
肉鳍类(Sarcopterygii)或称内鼻类。包括肺鱼和总鳍鱼。肉鳍类的化石从
泥盆纪早期已出现,在以后的地质年代从未得到大的发展,中生代末期已接近
绝灭,至今残存的肺鱼有三属,而鳍鱼则仅有矛尾鱼留存在到现在。古总鳍鱼
的一支演化出陆生脊椎动物的祖先。
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