褐变度

第

!"

卷第

!

期经济林研究

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年

(

月

)*+’+,-*.+/)01/)0)2/*3)0456

&!""!

果实褐变机理及研究进展

孙蕾

8

王太明

8

乔勇进

8

杜华兵

9

山东省林业科学研究院

8

山东济南

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=

中图分类号

>

0

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文献标识码

>

B

=

文章编号

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8

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8

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8

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9

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8

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8

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*lw6m

<

果实褐变是果实成熟老化生理衰退的特征之一

y

由于发展快

8

造成果实品质变化

8

贮藏期缩短

8

成为贮藏保

鲜的主要障碍

8

也成为果蔬采后研究的热点

y

0v$uz

等人在苹果的贮藏研究中发现有八类生理失调反应

8

包括

冻害

{

冷害

{

组织衰老

{

缺钙

{

高二氧化碳

{

低氧

{

机械伤等均能引起果实褐变

8

由此可见造成果实褐变的原因是

多方面的

y

果实的褐变从本质上可分为两大类

8

即非酶褐变和酶促褐变

y

非酶褐变是指由各种非酶原因引起的

化学反应而造成的果肉或果皮的褐变

8

多酚物质自动氧化随后聚合也可产生褐色物质引起褐变

|

酶促褐变是组

织中的酚类物质在酶的作用下氧化成醌类

8

醌类聚合形成褐色物质从而导致组织变色

y

果实褐变以酶促褐变为

主

8

一直是采后研究的重点

y

%

酶促褐变的物质条件

9%<

酚类物质

}

植物体内的酚类物质种类多

8

分布广

8

含量丰富

y

该物质主要是由碳水化合物代谢衍生出来

的产物

y

虽然酚类物质种类繁多

8

但除了类黄酮以外

8

多数酚类物质的生物合成均来自共同的前体物质苯丙氨

酸

8

其它部分由乙酰

E

*+2

经聚酮酐途径产生

y

酚类物质作为酶促褐变的底物有很多报道

8

在苹果

{

梨

{

桃

{

葡

萄

{

草莓

{

香蕉

{

荔枝

{

枣

{

杏

{

蘑菇

{

树莓等果实中研究证实

y

如谭兴杰等

9%A@?<

对荔枝果皮褐变的研究表明

8

褐

变的主要底物是酚类物质类黄酮和花色素苷

8

氧化成醌后

8

通过自身聚合或与其它含

E

’3!

或

E

03

化合物聚合

浓缩而生成褐色的产物

y

胡晓丹等

9%AAA<

研究发现酚类物质在莲藕的不同生长部位和组织部位分布很不均匀

8

在不同的贮藏条件下

8

总酚含量与褐变度有很好的负相关性

y

鸭梨黑心病是其贮藏过程中经常发生的一种生理

性病害

8

严重影响品质和贮藏期

8

该病研究表明也是一种酶促褐变

8

氧化底物主要是绿原酸

8

在鸭梨果实内这种

物质含量高

8

而且多酚氧化酶的活性高

8

因此鸭梨的黑皮病容易发生

y

9!<

与褐变有关的酶类

}

与酶促褐变密切相关的酶类主要是多酚氧化酶

9

~~+

<8

它是一种含铜离子的膜蛋

白酶

8

大多存在于细胞中

8

有的也存在于细胞膜和细胞壁上

y

~~+

所能引起的反应常会使果肉褐变

8

产生异味

8

并造成营养成分损失等

y

多酚氧化酶能够催化两类不同的反应

}

一类是一元酚羟基化

8

生成相应的邻

!

二羟基

化合物

|

第二类是邻二酚氧化

8

生成邻苯醌

y

两类反应均是需氧反应

y

鞠志国等在研究莱阳茌梨果肉褐变时发

现褐变底物绿原酸是

~~+

的最适底物

|

吴耕西等在鸭梨上也得出相同的结论

|

李明启等提出荔枝果皮中多酚

7=

收稿日期

>!""%E%%EC"

=

作者简介

>孙蕾

9%A(!D<8

女

8

山东济南人

8

高级工程师

8

主要从事美国黑核桃良种选育和核果类果品贮藏保鲜技术研究

y

乔勇进

8

在中国农业大学食品学院攻读农产品加工与贮藏工程博士学位

8

为本文执笔

y

氧化酶的存在是褐变的主要原因

!

谭兴杰等还从荔枝果皮中分离出了

""

#的底物

$

从而进一步证明

""

#在果

皮褐变中的作用

%

&’(

氧的存在

)

氧气是生物生命活动的主要参加物质

$

也是生命活动不可缺少的

%

正常的果实是完整的有

机体

$

具有天然氧的屏障系统

$

植物组织通过表皮

*

气孔

*

皮孔

*

细胞间隙等气体交换系统完成植物生命过程的

氧气需要

$

多余的氧气被排斥在组织以外

$

使组织与氧隔绝

$

组织不褐变

%

氧气浓度一定时

$

二氧化碳浓度与果

肉褐变呈正相关

$

说明高二氧化碳可以加重果肉组织的伤害

!

但相同二氧化碳浓度下

$

果实褐变氧气浓度影响

不大

$

这又说明植物组织具有很好的保护系统

$

避免高氧对组织的伤害

$

空气中的氧气不能直接与酚类物质在

""

#的作用下发生褐变

$

代谢中的活性氧才是酶促褐变的主要需氧条件

%

+

果实褐变的生理机制

果实的生理褐变已研究了

,-

多年的历史

$

但是由于生理活动的复杂性

$

对褐变机理仍不能确切阐明

$

先后

提出了乙醛乙醇毒害假说

*

氧自由基假说

*

./

保护假说

*

酚

0

酚酶区域化分布学说等理论

$

这些理论探讨都能

说明褐变的某此过程和结果

$

但又都存在不能解释的现象和问题

$

需要进一步深入研究

%

酚

0

酚酶的区域化分布学说是目前比较接受的解释酶促褐变的学说之一

$

研究发现果实中的酚类物质与

""

#存在着区域性分布

$

12345

和

62547

&89:9(

的研究指出

$

正常的植物组织不发生褐变与细胞内酚类物质和

""

#的区域化分布有关

%

鞠志国等

&89;;(

研究了莱阳茌梨原生质体

*

液泡中酚类物质及多酚氧化酶的活性

$

发

现液泡是酚类物质贮存和积累的场所

$

但不含多酚氧化酶

$

多酚氧化酶主要集中在细胞质中

$

也有存在于细胞

膜和细胞壁上

$

证明了多酚氧化酶与多酚的区域性分布

%

酚类物质与

""

#的区域性分布对植物的生长发育有

保护作用

$

可减少伤害和延缓植物衰老

%

酚类物质对细胞组织产生伤害

$

主要通过三个途径

)

一是与蛋白质和酶

发生氢健结合

$

破坏蛋白质的结构和功能

$

影响组织构建和功能

$

影响酶的活性

$

进而造成代谢失调

%

二是酚类

物质是许多金属离子如铜

*

铁

*

镁等二价离子的结合剂

$

而这些离子在组织细胞的生命活动中具有重要作用

%

三

是酚类的氧化产物不能在非酶促的条件下自我聚合

$

此外还易于与含有羟基

*

氨基和巯基之类的化合物发生聚

合反应

%

因此酚类物质与

""

#的区域性分布保护了组织细胞的正常生理活动

$

防止褐变的发生

%

’

引起果实褐变的主要因素

&8(

冷害

%

许多原产于热带或亚热带的果实在低温下贮藏

$

往往会发生冷害

$

冷害发生的主要表现之一就

是组织褐变

%

冷害的发生机理目前还在不断探索阶段

$

但比较一致认为冷害会导致细胞膜的伤害

$

这是冷害发

生的第一反应

!

在冷害温度下

$

细胞膜的结构组成发生变化

$

不饱和脂肪酸和磷脂含量比例下降

$

膜由液晶态转

为凝胶态

$

细胞膜收缩产生裂痕

$

致使透性增加

$

透性变化直接扰乱细胞内的离子平衡

$

造成离子外渗

$

也就打

破了细胞内的多酚与

""

#的区域化分布

$

这一方面会引起细胞的代谢失调

$

影响细胞的正常生命活动

!

另一方

面代谢的中间产物会增多累积

$

如丙酮

*

乙醛

*

乙醇

*

多酚等

$

这又会进一步加快组织细胞的衰老和崩溃

%

&+(

气体伤害

%

一般低氧和高二氧化碳等不适宜的气体成分会造成果实褐变

%

果实环境中

8<=’<

的

#+

浓度一般是贮藏的安全浓度

$

但这与果实种类

*

采收时间

*

贮藏温度

*

贮藏时间等因素有关

$

会有一些变化

%

当果

实环境

#+

浓度达到

8<=’<

时

$

细胞中溶解的氧气浓度会达到

>?8-@,1

时

$

细胞色素

/

能够得到它所能利

用的氧气

$

维持正常的呼吸和生命活动的需要

%

苹果在低氧的条件下外部伤害为在果皮上产生褐色斑

$

并不断

扩展

$

果肉伤害形成褐色的软木斑和空洞

$

常常发生腐烂现象

%

亚洲梨在

-A8<

的

#+

的条件下贮藏

B

个月表

皮会出现青铜色凹陷

$

鸭梨和花梨在

-A8<

#+

条件下贮藏

B

个月也会发生褐变

%

高

/#+

无论低温或常温贮藏

后

$

都会造成果实伤害

$

主要表现为果肉硬化

*

品质衰败

$

产生异味

$

还会引起褐变

$

可使琥珀酸

*

丙氨酸积累

*

延

胡索酸

*

天冬氨酸减少

$

呼吸代谢的三羧酸循环系统受到破坏

$

使果实正常生命活动难以完成

$

有害物质积累

$

细胞膜产生伤害

$

为多酚与

""

#的接触提供条件

$

发生酶促反应

$

使组织产生褐变

%

&’(

矿物质元素缺乏

%

许多研究表明果树生长期间或采后用无机盐处理会抑制褐变的发生或减轻褐变

%

但

无机盐防止褐变的机理尚不清楚

%

果实的生长发育是一个完整的系统

$

缺乏矿质元素会影响生活活动的完成

$

尤其是一些生物体内含量较少

$

而且是不可取代的物质就会影响果实的生长发育和正常代谢

$

出现生理失调

%

&B(

果实的成熟度与果实的大小

%

成熟度对果实果肉的褐变影响很大

$

因为不同成熟度的果实其代谢过程

途径和强度均存在差别

$

果实内的物质及相关酶也不同

$

而且膜的结构的功能也有差异

$

研究表明早采的桃可

’9

第

+

期孙蕾等

)

果实褐变机理及研究进展

以防止果肉褐变

!

而晚采的桃比较容易发生褐变

"

#$%&’&(’

!

#)

*

)

等

+,--./

对不同大小的亨利桃贮藏的研究表

明果肉褐变与桃的大小关系密切

!

体积大的桃更容易发生果肉褐变

"

0

防止减轻果实褐变的技术措施

+,/

温度调节

"

冷害可以引起果实褐变

!

采用温度调节措施可以有效地预防或减少褐变的发生

!

变温处理

可以有效地阻止果实的果肉褐变

"

将果实放在略高于冷害临界温度的环境中一段时间

!

可以增加果实的抗冷

性

!

可以防止减轻果实的果肉褐变

"

在毛绒桃和李子上都已得到证实

"

中科院植物所在

,-.0

年对鸭梨黑心病

的研究发现

!

采用缓慢降温的方式可以减少鸭梨黑心病的发生

"

1234$&’2

+,-.-/

的实验也证明了变温处理的

效果

!

对低温下贮藏的桃果进行

5

天

567

的增温处理

!

果实的贮藏效果和成熟作用又优于变温处理的果实

!

变

温可抑制果实的呼吸作用

!

减轻或避免低温伤害

"

+5/

气调贮藏

"

气调贮藏是现代果实贮藏的发展方向

!

气调贮藏可以延长果实的贮藏期

!

防止果实褐变

"

在

桃的贮藏中

!

控制桃贮藏环境中低

85

和适宜的

#85

浓度可以有效延长贮藏期

!

防止褐变

"

目前

!

商业上使用的

气调条件为

967,:

85;<:

#85

或

5:

85;<:

#85!

气调贮藏可以降低果实的呼吸强度和乙烯的释放

=

>?34$

等在

,7

条件下

!

给空气中通入

56:

的

#85!

使贮藏

,5

天的桃完成避免了生理衰败

"

而

@’$(4A%2%

)

认为气调贮

藏的效果主要来自高的

#85

浓度

!

但也有人实验证明高

#85

浓度会促进果实衰老和褐变

"

+B/

化学药剂的处理

"

使用化学药剂进行果实采前采后处理可以阻止果实褐变

"

@CDEF?$

等

+,-G,/

研究用

硝酸钙处理桃可提高果实内的钙含量

!

减少果实的腐烂和失重

!

增强桃的耐贮性

!

推迟果实衰老

!

抑制果肉褐

变

"

国内外的研究发现

!

焦亚硫酸钠

H

食盐

H

IJK1

H

谷胱甘肽

H

柠檬酸

H

抗坏血酸

H

亚硫酸钠

H

A

L

半胱氨酸

H

二氧化

硫

H

硫磺等均能抑制酶促褐变

!

陆国权等

+,--G/

研究表明抗坏血酸在防止甘薯的褐变中效果最好

!

柠檬酸次之

!

6)56:

柠檬酸

;6)6<:

抗坏血酸是最佳的组合

!

而氯化钠则效果不好

"

+0/

液压贮藏

"

减压贮藏是将果实放在低气压的环境中贮藏果实的一种方法

"

目前已成为果实贮藏最具开

发潜力的领域

!

在减压条件下可使果实的贮藏期比常规冷藏延长几倍

!

在番茄

H

香蕉等果实上应用都取得很好

的效果

"

在低压条件下

!

不仅创造一个类似气调的低氧环境

!

而且促进果实内气体成分向外扩散

!

减少代谢和有

毒物质在果实内部的积累

!

果实的新陈代谢都将发生某些改变

!

延缓果实的衰老和冷害的发生

"

M?N%2$?O

)

+,-.

用

’PDF’

桃在

,.

个大气压下贮藏

B

周

!

后放在

567

条件下后熟

!

可以控制冷害和褐变

"

+

植物生长调节物质的处理

"

外源生长调节物质的应用可以改变果实内源激素的平衡

!

进而调节果实的

生理代谢

!

增强果实的耐冷性

!

减少褐变的发生

!

通常应用的生长调节物质主要有

1@1

H

T1BH5!0L

J

H

多胺等

=

M?U?3?

等的研究证明用

6),-

VV’E

Q

A1@1

处理葡萄果实可减轻贮于

<7

条件下的冷害

"

陆旺金等人发现用

1@1

处理可减轻贮于

S7

中香蕉的冷害和褐变

"

田世平则用

T1

B

和钙处理冬雪蜜桃显著减少了贮藏期间果

心的褐变程度

"

多胺作为一种新型的植物生长调节物质

!

目前已越来越受到人们的重视

!

在调节植物果实的生

长

H

发育

H

结实和提高抗性等方面有多种作用

!

在减轻冷害防止果实褐变方面也有一些报道

!

M$?V4$

报道外源

多胺可减轻金帅苹果的冷害和褐变

=

陆旺金等用腐胺处理芒果也有很好的效果

"

+S/

适时采收

"

果实的成熟度越高

!

组织衰老越快

!

褐变也往往严重

"

果实贮藏前要在果实充分长大

!

但尚

未完成成熟之前

!

各种果实的最佳贮藏时期是不同的

!

同一树种不同时期和处理方式也不同

"

杜维东等

+,--0/

对不同成熟度的肥城桃进行气调贮藏

+

859B:R0:=

#8595:RB:/!

结果表明高

H

中

H

低成熟度的桃贮藏期分

别为

B

天

"+

中外参考文献

55

篇

!

限于篇幅

!

略去

/

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0-

经济林研究

56

卷