营养体

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第二章真菌的营养体

纯真菌（不包括黏菌，卵菌，地衣等）

真菌是典型的丝状体，单个的丝状物称为菌丝

（hypha）

菌丝的生长不像细菌那样进行裂殖，而是在菌丝的尖

端限于顶端生长，在顶端之后分枝而产生网状的菌丝，

叫做菌丝体（mycelium）。

什么是真菌?

它必须具备下面五个条件：

(1)真菌的细胞具有真正的细胞核；

(2)它们通常为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生

长；

(3)它们有硬的细胞壁，大多数的真菌的壁为几丁

质；

(4)通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不

被吸收的多聚物为简单化合物而吸收，是异养

型；

(5)借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种

族。

第一节丝状真菌的营养体

一、菌丝的一般结构

（一）菌丝的形态

〃菌丝的外部形态：

1.是由硬壁包围的管状结构，内含可流动的原生

质。

2．它们的长度可无限生长

3．适当的直径范围，约1-30μm或更大，一般情

况下5-10μm，因真菌种类不同有所变化，但

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与环境条件的关系不大。

4．丝的顶端呈园锥形，叫做伸展区（extension

zone）。在菌丝快速生长时，这一部位是细胞

壁生长的活跃区域，可长达30μm

5．在伸展区之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长。

·菌丝的内部结构：

1．菌丝细胞内含有双层膜包围的典型的细胞核，

2．核膜上有明显的孔，核内有明显的核仁

（nucleolus），

3．核的排列在不同的真菌间有区别，通常是在顶端

的细胞中含有几个核，亚顶端的细胞中仅有1-2

个核。

4．细胞质内的细胞器与其它真核生物相似，包括线

粒体（mitochondria）、内质网（endoplasmic

reticulum）、液胞（vacuolus）、核糖体

（ribosome）、泡囊（vesicle）、产生泡囊的高尔

基体（dictyosome）、脂肪滴（lipiddroplet）、

结晶内含物和微体，除此之外，细胞质内还有微

管（microtubule），微管可能是细胞器移动和泡

囊移动的“轨道”。

5．在菌丝顶端之后的部位可见到液胞，最初液胞是

小的，在老的菌丝部位它们融合而逐渐变大，直

到充满整个细胞。由于液胞变大所形成的压力驱

使细胞质向菌丝顶端流动

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图2-1图示真菌的菌丝，显示菌丝顶端、逐渐变老的菌丝和液

胞，自溶现象和厚垣孢子的形成。

V，泡囊；M，线粒体；G，高尔基体；ER，内质网；N，核；W，细胞壁；P，原生

质膜；PLB，膜边体；R，核糖体；WB，伏鲁宁体；Vac，液胞；SP，隔膜孔；L，

脂肪体；GI，糖元；Cr，结晶体；Aut，自溶现象；PW，初始壁；SW，厚垣孢子

的次生壁；L：脂肪体。

·在菌丝最老的部位，细胞质以及细胞壁发生自溶

（autolysis）而被降解，或是被其它微生物产生的

裂解酶（lyticenzyme）裂解

有些老的菌丝细胞能积累大量的脂肪类物质与壁

结合形成一层极厚的次生壁，这些细胞称为厚垣孢

子（chlamydospore）。它能抵抗不良环境而作为

休眠的生存结构，在这一点上与细菌的内生孢子非

常相近

〃菌落的形成

菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，

由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓

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的菌落（colony），

在菌落发育的后期，菌丝之间互相接触，在菌丝接

触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现象

（anastomosis），使菌落形成一个完整的网状结构。

在高等真菌中网结现象是普遍的，但是在正常的低

等真菌中营养菌丝之间很少发生。

图2-2从一个孢子的萌发而形成菌落的示意图虚线示菌落中央的网结现象

·菌丝体或孢子接种在固体培养基上，经过培养，向

四周蔓延繁殖而形成菌落。同一种真菌在不同成分

的培养基上生长所形成的菌落也会不同。菌落在固

定的条件下，如培养基成分、培养温度、培养时间

（一般3-5天）等，所呈现的形状、大小、颜色、

纹饰等特征是不变的，可用做分类鉴定工作的依据。

真菌菌落形状：疏松的、紧密的、平坦的、光滑的；

同心园或放射纹

质地：为毡状、絮状、毛发状、绳索状、

皮革状；

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颜色：多种多样，

大小：区别较大，扩展到整个培养皿；局

限性生长，直径仅1-2厘米或更小。

〃大多数的真菌菌丝是透明的，有些菌能产生色素，

而使菌丝呈暗褐色至黑色，或呈鲜艳的颜色。一些

真菌分泌某种色素于菌丝体外，或分泌有机物质呈

结晶状附着于菌丝表面。因为孢子具有色素，所以

往往做为一个整体的真菌菌落具有颜色，例如许多

青霉和曲霉的种是绿色的，粗糙脉孢菌是淡红色的，

毛霉和根霉是灰色的等等。

（二）无隔菌丝和有隔菌丝

·高等真菌的菌丝中具有典型的横壁（crosswall）或

叫做隔膜（pta）

依据隔膜的有无而分为无隔菌丝（aptate

hyphae）和有隔菌丝（ptatehyphae）。

真菌分为低等真菌和高等真菌

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有隔菌丝和无隔菌

·在低等真菌中菌丝体分枝繁茂，菌丝体是典型的无

隔膜类型，多核单细胞，

实际上无隔菌丝是无隔的多核体。

生长的幼菌丝中充满着原生质，在失去生长能力的

菌丝部位常出现液胞，由于液胞的压力与继续增加

的新原生质，使菌丝内的原生质从老的部位向幼小

的菌丝顶端的生长点流动，最后老的部位成为一个

死的空胞，并形成隔膜与活的机体隔绝。

在无隔菌丝中，隔膜可在形成繁殖体或生殖器官时

产生，或在菌丝受伤部位形成隔膜。这种隔膜是全

封闭的，也就是中间没有孔口，是一种应激的保护

措施

〃有隔菌丝是由多细胞组成的，细胞是单核或多核的。

严格说来，菌丝并非由细胞组成，而是由于隔膜的

存在而把菌丝分隔成许多小室，是有细胞核存在的

一个固定的细胞质体积的功能单位

·隔膜是如何形成的呢？

（1）由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，实际

上隔膜是细胞壁向内生长的横壁；

（2）成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋

白质或葡聚糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚

糖所覆盖；

（3）受生理控制的一种高级调节，隔膜是靠近细胞

中央部位发生，在新形成的亚顶端细胞中总保持

一定的核的数量。

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·隔膜的种类：

(1)单孔型，隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径

为0.05-0.5微米，这种单孔型的隔膜是

子囊菌和半知菌菌丝的典型隔膜；

(2)多孔型，隔膜上有多数小孔，小孔在隔膜上的排

列类型又有差异，如白地霉（Geotrichum

candidum）和一些镰刀菌（Fusarium）;

(3)桶孔型，隔膜有一中心孔，孔的直径一般在

100-150纳米，但是孔的边缘膨大而使中

心孔呈“琵琶桶”状，外面覆盖一层由内

质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫做

桶孔覆垫（parenthesome）。这种隔膜类

型能使细胞质从一个细胞穿过到另一细

胞，但是通常约束细胞核通过，这种隔膜

一般发生在担子菌的菌丝中。

2-4菌丝隔膜类型

a.低等真菌菌丝的全封闭隔膜；b.白地霉菌丝的隔膜；c.镰刀菌菌丝的隔膜；

d.典型的子囊菌隔膜；e.典型担子菌的桶孔隔膜

·隔膜的作用：

（1）有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。

（2）隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有

效结构。

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（3）隔膜还起着支持菌丝强度的作用。

（三）菌丝的组织

许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些阶段

菌丝体组织起来变成疏松的或紧密的交织起来的组

织，这与上面讲述的组成菌丝体的疏松菌丝是不同的，

这是一种组织化的真菌组织，我们通常称为密丝组织

（plectenchyma）。

〃密丝组织又分为两种类型，

疏丝组织（pronchyma），为疏松的交织组织，菌

丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这

些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容

易被识别；

拟薄壁组织（pudoparenchyma），是由紧密排列

的角形或卵园形的菌丝细胞组成，与维管

束植物的薄壁细胞相似。在这一真菌组织

中菌丝失去了它们的独立性而彼此不易被

区别。

真菌的密丝组织

A.疏丝组织；B.拟薄壁组织

·疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的

营养结构和繁殖结构，尤其是在高等的子囊菌和担

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子菌中，在生活史的一定时期内形成营养结构，如

菌核、子座和菌索等，它们可以休眠一段很长的时

间，在周围环境条件适宜时重新萌发。在形成子实

体的一些高等子囊菌和担子菌中，例如多孔菌和伞

菌以及盘菌等，在形成子实体的过程中菌丝形成不

同的组织形式，构成子实体而形成繁殖结构。

二、菌丝的变态

菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，产生

了不同类型的变态。这些变态的菌丝在长期演化过程

赋予了特殊的功能，实际上叫做变态倒不如说它们是

具有特殊功能的菌丝营养结构。菌丝的变态类型较多，

下面介绍几种主要的类型。

（一）厚垣孢子

在一些真菌的菌丝中经常见

到不规则的肥大的菌丝细胞，一

般是在不良环境条件下，菌丝细

胞内的原生质收缩，变园，外面

形成一层厚壁，以抵抗不良环

境，表面一般具有刺或瘤状突

起，这种结构称为厚垣孢子。厚

垣孢子经常产生在老化的菌丝

中

间生厚垣孢子：厚垣孢子产

生于菌丝细胞间的称为；

串生厚垣孢子：相连的几个菌丝细胞同时形成厚垣

孢子；

顶生厚垣孢子：厚垣孢子生于菌丝分枝顶端的；

无性的厚垣孢子，一旦遇到适宜的环境条件它们便

萌发产生菌丝

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黑粉菌中的厚垣孢子是有性孢子，在它形成和成熟

过程中，尤其是萌发过程都伴随着有性生殖的过程。

芽胞或膨大细胞：一些卵菌和接合菌的多核菌丝体，

在培养表

面常形成大型的细

胞，胞壁比一般的菌丝壁厚。

（二）吸器

许多植物寄生真菌的

菌丝体生长在寄主细胞

表面，从菌丝上发生旁枝

侵入寄主细胞内吸收养

料，这种吸收器官称为吸

器（haustorium）。

形状：丝状、指状、球

状等。

功能：为了增加寄生真

菌吸收营养的面积。

一般专性寄生真菌，如

锈菌、霜霉菌、白粉菌等

都有吸器

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菌丝体是生长在寄主细胞间，那么营养物质的吸

收是通过寄主细胞壁或膜来吸收，

菌丝体穿透寄主细胞，特别是专性寄生真菌，是

通过吸器来获取营养。

它并不穿破寄主的原生质膜，而是一种简单的

凹入，围绕着吸器，寄主细胞常常形成包围吸

器的囊状的鞘。

图2-7禾白粉菌的吸器侵染小

麦叶片的表皮细胞

HW，寄主细胞壁；hn，吸器的柄；

hb，吸器母细胞；

Cl，寄主细胞壁

内侧吸器柄的周围形成的环状的领。

（三）附着胞和侵染垫

寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生了

相应的特殊结构，主要包括附着胞

（appressorium）和侵染垫（infectioncushion）

功能：分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产

生细的穿

透菌丝侵

入植物细

胞壁。

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A图中显示了附着胞形成的过程，由孢子萌发，

萌发管延伸，最后形成膨大的附着胞，在附着胞的下

面产生细的侵染菌丝穿透寄主细胞，再膨大成正常粗

细的菌丝。较硬的叶表面在诱发附着胞的发育方面是

最有效的。

D图显示侵染垫的结构，这一复杂的垫状结构是

菌丝顶端受重复阻塞的影响，构成了多分枝，同时分

枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状组织结构。这一结

果是属于内生的控制机制还是环境刺激而形成的，目

前尚不十分清楚。

（四）菌环和菌网

由菌丝分枝组成环

状或网状组织来捕捉

线虫类原生动物，然后

从环上或网上生出菌

丝侵入线虫体内吸收

养料，或在菌丝的短枝

顶端形成一粘形的球

状物来捕捉线虫，粘住

线虫后由球状物产生

菌丝侵入寄主。

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捕虫菌目（Zoopagales）的真菌和一些半知菌具有

上述的变态菌丝

组成菌环的菌丝细胞具有特殊的功能，当线虫进入

菌环后，组成菌环的菌丝细胞很快膨胀而把线虫固定

在菌环上，然后从菌环上产生菌丝侵入线虫体内吸收

线虫的营养物质。关于菌环迅速膨胀的机理目前尚不

清楚。

A．菌环，a.未膨大的菌环；b.膨大的菌环；c.线虫；

B.菌网，示线虫被菌网捕获。

（五）匍匐菌丝和假根

毛霉目

（Mucorales）的真菌

常形成延伸的匍匐状

的菌丝，当蔓延到一

定距离后，即在基物

上生成根状菌丝——

假根（rhizoid），再向

前形成新的匍匐状菌丝。

根霉属（Rhizopus）和犁头霉属（Absidia）是较为

典型的产生匍匐菌丝和假根的代表，

功能：为营养吸收器官与基物接触

在壶菌纲（Chytridiomycetes）中，营养体的差别较大。一些低

等的壶菌是单细胞的或者是单细胞具无核的根状菌丝，此细胞兼有营

养和繁殖两种功能，在分类学上称为整体产果式。较低等的寄生性陆

生菌在寄主细胞表面粘附后生出根状菌丝，这是纤细的无细胞核的分

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枝或不分枝的细丝，它有吸收营养和维系菌体固定在寄主细胞上的作

用。在芽殖菌目中无论是孢子体还是配子体时期，它们都形成假根借

以固着在基物上吸收营养物质。

三、菌丝的特殊结构

菌丝体生长到一定阶段，由于适应一定的环境条

件或抵御不良的环境，菌丝体变成疏松的或紧密的密

丝组织，形成特殊的组织体。

（一）菌索和菌丝束

正常营养菌

丝营养物质

的运输是借

助于细胞质

流动

的方式进

行。

一些真菌的菌体出现集群现象而形成特殊的运输结

构，如菌丝束（mycelialstrand）和菌索

（rhizomorph）。

这些结构能在缺少营养的环境中为菌体生长提供

基本的营养来源在高等担子菌中，如食用菌和毒

蕈及木材

腐败真菌大都形成这种结构。

A.菌丝束示意图；B.示假密环菌（Armillariellamellea）的菌索

a.顶端；b.伸长区；c.营养吸收区；d.成熟变黑的菌丝区；e.菌髓

·菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌

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丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散

开，次生的菌丝分枝也按照这种规律生长，使得菌

丝束变的浓密而集群（合生），而且借助分枝间大量

的联结而成统一体。

有三种能够区别的菌丝类型：

大的导管菌丝(veslhyphae）：具有薄的细胞壁和

较少的细胞质，功能类似于高等植物木质

部的导管；

纤细菌丝（fibrehyphae）：具有厚的细胞壁，而且

几乎没有管腔，围绕着导管菌丝；

正常菌丝：具有明显的代谢活性的。

菌丝束运输营养物质的机制：压力驱动，借助渗透

作用在吸收水份的

过程中，把溶于水中

的营养物质吸收而

进入管状菌丝，包被

的纤细菌丝为导管

菌丝提供了结构骨

架，以防止管状菌丝

的破裂。

〃菌索：是具有更高级组织并且是顶生生长的，由皮

层和中央菌髓组成，皮层是由数层小型厚壁暗色细

胞组成的密丝组织，而髓层是由薄壁细胞组成，皮

层细胞和菌髓细胞都是长形的。

图B中可以看到根状菌索顶端之后的亚顶端

是伸长区，实际上它是菌索顶端的多细胞的生长点，

与高等植物的根尖组织相似。其后是营养吸收区。

在菌索的成熟部位是由薄壁细胞和一些纤细菌丝组

成的中央髓层（medulla）。

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菌索一般是生于树皮下或生在地下，白色或有

各种色泽的根状结构，是营养运输和吸收的组织结

构。

（二）菌核

菌核

（sclerotium）：

是由菌丝聚集和

粘附而形成的一

种休眠体，同时

它又是碳水化合

物和脂类等营养

物质的储藏体。

菌核形态，色泽和大小差异很大。

菌核的内部结构可分为两层即皮层和菌髓。

皮层由紧密交错的具有光泽而又有厚壁的菌丝细胞组

成，有一

层或数层细胞厚；

菌髓由无色菌

丝交错组

成，菌核

萌发所产

生的子实

体都起源

于菌髓。

子囊菌和担子菌

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以及一些不产孢的半知菌常形成菌核

菌核按其发育类型主要分为二种类型：

(1)真菌核，菌核完全由菌丝组成；

(2)假菌核，是由菌丝和寄主组织组成。

（三）子座

子座（stroma）：

许多有隔菌丝体

在生长到一定时

期产生菌丝的聚

集物，有规律或

无规律的膨大而

形成结实的团块

状组织。这种由

密丝组织形成的

有一定形状的结

构叫做子座

形状：呈垫状，

柱状，棍棒状，头状等。

可由菌丝单独组成，或由菌丝与寄主组织构成。

子座成熟后，在它的内部或上部发育出各种无性繁殖

和有性生殖的结构

第二节单细胞真菌——酵母

酵母菌是单细胞真菌的代表

酵母菌不是一个自然分类群，它们分布在子囊菌、

担子菌和半知菌中。

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一、酵母菌的一般结构

·酵母菌必须以有机碳化合物做为主要碳源和能源，

它营腐生性或寄生性生活。

多数酵母菌借助于腐生性而和人类建立了密切的关

系，例如在面包制造、酒类酿造

几乎所有的酵母菌都含有Ｂ族维生素，可以产生多

种醇类、辅酶Ａ、细胞色素Ｃ、辅酶Ｉ、谷胱甘肽、

三磷酸腺苷、多种有机酸、氨基酸酵母菌在酿造、

食品、制药及酶制剂等工业方面有着重要作用。

由于酵母菌重要的经济价值，对它们的细胞学、遗

传学、生态学、营养和生理学以及近代的分子生物

学等各方面都进行了广泛深入的研究。

·酵母菌细胞具有真核生物所具有的细胞器

（organelle）。

细胞被细胞膜所包

裹，膜外有一层厚的

细胞壁

细胞质内含有核、线

粒体、微体、内质网、

液胞、核糖体等。

在酵母细胞中往往见不到分化的高尔基体，但可以见

到由2-3层光滑内质网重叠而形成的未分化状态的

高尔基体。

细胞核中可以见到核仁、分裂装置的纺锤极体

（spindlepole

body，SPB）、微管

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等，还存在着作为能源的糖原（glycogen）、

脂质体以及多磷酸

盐（polyphosphate）等贮藏物质

CW，细胞壁；CM，细胞膜；Vac，液胞；BS，芽痕；M，线粒体；

G，高尔基体；L，脂体；ER，内质网；V，泡囊；SPB，纺锤极体；N，核；R，核

糖体。

·酵母繁殖时，亲代的核分裂为两个子核，子核中的

一个进入发育的芽体中，

在核分裂期间线粒体和液胞也分裂，并进入芽体

中。

线粒体有它自己的DNA和核糖体，核糖体属于原

核生物型是７０Ｓ型，而真核是８０Ｓ型，线

粒体中蛋白质合成对氯霉素

（chloramphenicol）是敏感的。目前认为线粒

体是从长期内寄生（或共生）于真核细胞内的

原核生物而起源的。

二、酵母菌的出芽现象

·酵母菌的繁殖包括有性和无性两种形式

有性生殖：以产生子囊

孢子的方

式进行，需

要一定的

营养和环

境条件才

能发生，需诱导培养才能

观察到。

无性繁殖：有裂殖和芽

殖两种方式增加个体。

多数酵母菌是借

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助出芽方式进行繁殖，芽体成熟后以产

生隔膜的形式与母体分离。

子细胞上留下胎痕（birthscar），在母体细胞上

留下芽痕

（budscar）

多端芽殖（multipolarbudding）：芽体可以从母细

胞的不

同点上产生，如啤酒酵母

两端芽殖：芽体总是从细胞上的相同一点发生，通

常在细胞

的两端，如路氏酵母

两端芽殖的酵母菌寿命长，它们出芽的数量是

不受限制的，而多端芽殖的种，出芽

的部位能够枯竭，

〃假菌丝

（pudomycelium）

：指在酵母菌的出芽

繁殖过程中，芽体往

往不与母体脱落而

又出芽，依此下去，

许多酵母细胞首尾

相接而形成假的菌

丝链。

许多酵母菌能形成假菌丝，是酵母菌的一个重要

的形态学现象，有些酵母菌仅有原始型的短链或延

长的细胞，有些酵母菌假菌丝很发达，假菌丝的形

态是酵母菌分类中的一项指标。在液体培养中假菌

丝的形态难于观察，一般在固体培养基上容易产生

假菌丝。

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三、酵母菌的细胞循环

酵母菌从产生芽体到

芽体生长到相应大小后从

母体细胞上脱落，完成了

一个细胞循环过程酵母菌

的细胞循环与植物细胞周

期是相同的，分为G

1

期、

S期、G

2

期和M期。

·G

1

期是DNA合成的准备时期，染色体解螺旋成伸

展的染色质状态，同时各种RNA、蛋白质和DNA

复制所需的酶类开始合成；

〃S期是DNA合成期，DNA进行复制期间细胞核发

生分裂，核的分裂与开始形成芽体是相关的；

〃G

2

期是有丝分裂准备期，DNA合成停止，核延伸

成细长的葫芦状，一部分进入新芽，此刻纺锤极体

位于核的长轴两端，微管连于其间；

〃M期是有丝分裂期，复制好的染色单体在此期间

向两个子核分配，最后形成两个子细胞，在出芽基

部形成隔膜，最后芽体从母细胞上脱落。关于母细

胞与芽细胞之间几丁质隔膜的形成机制将在第五章

中加以讨论。

酵母菌完成一个细胞循环的时间速度快

植物细胞：一般在十几个小时到几十个小时之间

酵母菌：约1.5小时左右。

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在整个细胞循环中细胞成分加倍、核的分裂和细

胞之间正常隔膜的产生，这与丝状真菌顶端生长中出

现的情况相同。

思考题：

1.请给真菌下个定义。

2.丝状真菌的隔膜类型有哪些？

3.什么叫菌丝的组织体？

4.菌丝的变态类型有哪些？

5.什么叫吸器、附着胞、菌索、菌核、子

座？

6.请试述酵母的细胞循环。