真菌细胞壁

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第三章真菌的细胞结构

第一节细胞壁

保持了细胞的形状

酶的保护场所，

调节营养物质的吸收和代谢产物分泌，

它具有抗原的性质，并依此调解真菌和其它生物间的相互作用。

细胞壁是细胞最外层的结构单位，占细胞约30%干物

质，细胞壁的厚度因菌龄而有区别，一般为100-200纳米。

细胞壁的作用

由隔膜而形成的有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的

功能单位，真菌隔膜允许细胞质甚至细胞核通过。

真菌细胞一、细胞壁的主要成分

几丁质（甲壳质）、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚

糖、半乳聚糖（已糖或氨基已糖构成的多糖链）、蛋白质、类

脂、无机盐

是大多数真菌细胞壁的主要成分，包括子囊菌、担子菌、半知

菌类和低等的壶菌是以β－1.4－Ｎ－乙酰葡萄糖胺为单元的

无支链多聚体。由于大量氢键的存在使它具有很强的伸展性和

坚固性，从而使细胞具有一定的刚性。

几丁质

（一）多糖

纤维素

是以β－1.4－葡萄糖链为单元的多聚体，包括卵菌纲、前毛

壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种。这些纤维与网孔形成网状

结构，插入无定形基质化合物中，具有很大的强度，增加了细

胞壁的弹性。

葡聚糖

由葡萄糖单元构成的直链或带有支链的多聚体，它们分别是

β1，3－葡聚糖、α1，3－葡聚糖、β1，6－葡聚糖和甘露

聚糖等。

β1，3－葡聚糖是第二大微纤维，特别是在酿酒酵母中；

β1，6－葡聚糖在酵母的细胞壁中起着很重要的作用，它把

GPI－CWP（依赖糖基磷脂酰肌醇的细胞壁蛋白连接到

β1，3－葡聚糖骨架上；

α1，3－葡聚糖存在于裂殖酵母和子囊菌和担子菌细胞壁

中，而在芽殖酵母和两型真菌不含有α1，3－葡聚糖。

2

甘露聚糖

甘露聚糖是酵母菌细胞壁的主要成分。这些大分子的甘露聚

糖在内质网和高尔基体中合成，并通过常规分泌途径运输到

细胞壁，然后形成细胞壁蛋白（GPI－CWPs），被锚钉在

细胞壁的网络骨架结构上。因此，甘露聚糖是甘露聚糖蛋白

的复合物。

（二）细胞壁蛋白

细胞壁蛋白构成了一个覆盖细胞壁结构的网络层，因此，细

胞壁蛋白在很大程度上决定了细胞表面的性质。

1.细胞壁蛋白决定了菌丝间能否聚集或联接、性细胞识别、

以及与宿主识别相关的功能；

2.蛋白层还限制细胞壁对外来物质的渗透性，因此起到保护

的作用；

3.细胞壁蛋白大都高度糖基化，因此高度水合，在菌丝向土

壤和树木侵入的时候起到一个润滑的作用；

4.它们还决定了细胞的抗原性。

蛋白的作用

GPI蛋白和Pir蛋白

依赖糖基磷脂酰肌醇的细胞壁蛋白[Glycosylphosphatidylinositol

DependentCellWallProtein（GPI－CWP）]，GPI细胞壁蛋白

是通过糖基磷脂酰肌醇锚分子把分泌蛋白锚钉到质膜的外表

面，一部分GPI蛋白进入内质网，接受一个GPI锚的前体，这个

前体在GPI蛋白的C端加一个信号，并把它们连接到内质网的腔

膜上，这些GPI蛋白就停止运转了。而另一些GPI蛋白还要连接

到细胞壁上（如GPI－CWP）。

Pir－细胞壁蛋白（Pir－CWP），这类些蛋白的内部具有特

殊的氨基酸重复序列（Pir＝Proteinwithinternalrepeat）。

以共价键与β1，3－葡聚糖连接。

疏水蛋白

疏水蛋白（hydrophobin）是细胞壁的延伸结构，并非是细胞

壁的固定结构，是细胞壁外层的一类小的分泌蛋白。它存在于

气生菌丝、分生孢子和子实体的表面，形成疏水层，以此介导

真菌结合到宿主的疏水表面。这种蛋白约有100个氨基酸，其中

含有8个半胱氨酸残基，由八个半胱氨酸形成四个二硫键桥，构

成四个环，其中两个带有强烈的疏水氨基酸。

脂类：不超过细胞壁组成的8%，也有例外，细胞壁中脂类

的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍的组成成分。

黑色素：它由来源于酚酸的分支多聚体构成。具有高度的抗

溶解性、光保护性和细胞壁构成作用。

无机离子：存在数量不等，磷是含量丰富的无机元素，其次

为钙、镁离子

（三）脂类、黑色素和无机离子

细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并且每种菌体的细胞壁

在其生活周期的过程中也存在着差异。

3

所有真菌的壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化

合物中组成的。

微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的

链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的

多糖的基质中。

因此，真菌细胞壁看起来象是钢筋混凝土，其中微纤丝作为钢

筋支架，基质做为周围的水泥。

为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？

所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。

纤维状的组分：几丁质和纤维素，由β(1.4)多聚物形成的微纤丝

无定形的组分：蛋白质、甘露聚糖和β(1.3)、β(1.6)和α(1.3)葡

聚糖，常混杂在纤维网中

二、真菌细胞壁的分子结构

（一）酿酒酵母细胞壁的分子模型

（二）粗糙脉孢菌的细胞壁结构

共分四层：

(i)最外层是无定形葡聚糖，厚

度约87nm；

(ii)糖蛋白形成的粗糙的网，埋

在蛋白基质中，厚度约

49nm；

(iii)蛋白质层，约9nm，可能

还有其它成分，尚未检测出；

(iv)最内层是放射状排列的几丁

质微纤丝，可能还有蛋白质成

分，厚度约18nm；

磷脂（磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺）

其中脂肪酸含量与进化关系基本一致

高等真菌的糖类尾巴倾向于由多个碳构成，饱和或单不饱和的脂肪

酸；低等真菌主要是奇数脂肪酸，大都为多不饱和的脂肪酸

鞘脂类（神经酰胺（鞘脂）和脑苷脂）

一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘胺醇乙醇胺或它的衍生物）

糖脂

由一个与脂肪酸相连的糖类组成

替代鞘脂或含糖的磷脂

蛋白质（外周蛋白、整合蛋白（跨膜蛋白）和内周蛋白）

第二节原生质膜（自学）

几乎相同数量的脂类和蛋白构成

（一）膜的结构

原生质膜（流动镶嵌模型）

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啤酒酵母能与秋水仙素结合，而秋水仙素能与微

管的亚单位微管蛋白特异性结合，说明质膜中有

微管。膜蛋白质调节养分的运输

作为酶参与细胞壁组分的合成。

原生质膜外表面上有糖类存在，细胞识别。

盘基网柄菌（Dictyosteliumdiscoideum）在生活周期

的某一时期是以无细胞壁的单细胞¡变形虫¡形式存

在，当缺乏营养时，它们互相吸引聚集为一个多细胞的

原生质团，由于原生质膜表面的外源凝集素及互补受体

的接受位点。

功能真菌的细胞结构¡原生质膜

物质的穿膜运输

物质运输的能量学

ΔG=ΔE-TΔS；ΔG=RTln(C

2

/C

1

)（分子）；ΔG=ZFΔΨ（离子）

ΔG=RTln(C

2

/C

1

)+ZFΔΨ

自由扩散（某一分子在没有其他分子的协助下顺着电化学梯度进入一个细

胞，主动的过程，没有代谢能的消耗。eg.脂类和脂溶性分子；CO

2

和O

2

）

协助(促进)扩散（大多数真菌的营养物质，如糖类、氨基酸和各种不同的

离子被特异的运输蛋白协助而通过质膜）

运输的速速成率表现为米曼饱和动力学

运输蛋白倡导的运输具有高度的特异性

某一特定底物的吸收能被形态结构相似的分子所抑制。

主动运输（在许多情况下，真菌能逆电化学梯度运输营养物质，需要消耗

代谢能）

分子逆浓度梯度运输

依赖于代谢能的主动运输过程

单向的运输

第三节细胞核（nucleus）

大小：比其他真核生物小，一般直径为2-3¦m，个别25¦m。

形状：变化大，通常为椭园形，它能通过菌丝的隔膜孔而移动。

数目：变化很大，

细胞内可有20-30个核，如须霉属(Phycomyces)和青霉属

(Penicillium)，占细胞总体积的20-25%，

担子菌的单核菌丝和双核菌丝，只占菌丝细胞总面积的0.05%

菌丝的顶端细胞内常常找不到细胞核

一、细胞核的结构特征

核膜双层单位膜，8-20nm;核膜外层有核糖体附着，核膜与

内质网连接

膜孔数目随菌龄而增加，是核与细胞质物质交换的通道

核仁，核质，

核膜在核的分裂中一直存在，这与其他高等生物是不同的

真菌的细胞核非常小，真菌的基因组相当小

真菌核内的染色体比较小，不易染色

细胞核

核孔

核膜

核仁

核基质

酵母菌细胞核

真菌染色体数目及基因组大小的测定

目前的琼脂糖凝胶电泳--仅能分离小于50Kb的分子。

脉冲电场凝胶电泳（PFGE，puldfieldgel

electrophoresis）--大分子的分离技术，分辨范围达到10Mb。

广泛用于动、植物、真菌，尤其是人类基因组的测定

在真菌中已对近几年来30属的丝状真菌进行了研究。

二、染色体和基因组

从目前已检测的真菌中发现它的范围在2.5Mb～81.5Mb

之间，而有的卵菌却高达225.6Mb（表14-4），DNA的含

量介于原核生物和高等动植物之间。

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电泳核型（electrophoretickaryotype）

把整个染色体包埋在琼脂糖凝胶中，依赖染色体的

大小和立体结构，通过在凝胶中迁移的速率把基因

组分离成染色体带。

--获得染色体的数目及大小、基因组结构方面的基

本数据，构建出大尺度的物理图谱。

--无需DNA分子杂交和限制性内切酶，可通过电泳核

型的差异进行分类和鉴定。

--快速寻找和定位基因（一条带即是一个完整的染

色体）。

有丝分裂¡大多数真菌在核内进行，是封闭的。

首先出现中心粒(低等真菌)，或者

纺锤极体（spindlepolebody）（高等无鞭毛真菌）

三、核与细胞分裂

减数分裂也是在细胞

核内进行的

酵母菌，子囊孢子形成

时，核的形态分为五个阶段

大多数真菌的细胞是

单倍体，但也例外。

啤酒酵母和异水霉是

单倍体和二倍体世代

互相交替。

大多数卵菌是二倍

体，少数卵菌是多倍

体

第四节线粒体、氢化酶体和核糖体

作用

是细胞呼吸产生能量的场所。含有参与呼吸

作用、脂肪酸降解和各种其他反应的酶类。

内膜上有细胞色素、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和ATP磷酸

化酶，及三羧酸循环的酶类、蛋白质合成酶以及脂肪酸氧化的

酶类；

外膜上也有多种酶类，如脂肪酸代谢的酶等。

线粒体是酶的载体，是细胞的¡动力房¡。

一、线粒体

数量

所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒

体，随着菌龄的不同而变化

形状

线粒体的形态和外界条件有密切关系

圆形、椭圆形，有的可伸长至30微米，有时呈分枝状。

圆形的线粒体普遍存在于菌丝顶端，

椭圆形的则常见于菌丝的成熟部分。

结构

线粒体具有双层膜，

外膜光滑并与质膜相似，

内膜较厚，常向内延伸成不同数量和形状的嵴，

嵴的外形是片层状还是管状，与真菌的类群有关。

具有几丁质胞壁的真菌（如壶菌、接合菌、子囊菌和担子菌）

有片层状嵴；

具有纤维素胞壁和无壁的真菌（如卵菌、前毛壶菌和粘菌）有

管状嵴，与高等植物和多种藻类相似。

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有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统

特点

含DNA的细胞器，是闭环的，周长约19-26¦m,小于植物

线粒体的DNA（30¦m），大于动物线粒体DNA（5-6

¦m）

线粒体的核糖体和细胞质的核糖体相比:

体积小，

含有较小的RNA，

不同的碱基百分比。

由于放线酮是真核生物细胞质核糖体的抑制剂，而氯霉素

是原核生物核糖体的抑制剂，从而认为线粒体的核糖体与

原核生物的核糖体具有相似性，这支持了线粒体是由内共

生的原核生物发生的假说。

粗糙脉孢菌线粒体的内膜缺少麦角醇，这和线粒体的原核

生物来源假说相吻合。

内膜含有大量的心磷脂。

线粒体的内共生学说?

线粒体核糖体的功能是合成外膜和嵴上的蛋白质，

它对放线酮不敏感，对氯霉素敏感。

线粒体的内膜和外膜的化学组分和功能是有区别的。

二、氢化酶体

厌氧的瘤胃真菌没有线粒体，取而代之的是产氢细胞

器¡氢化酶体。在这些生物中氢化酶体是主要的发酵

代谢场所，使这些生物能够通过糖酵解途径利用葡萄

糖后的氧化代谢物，产生H

2

、CO

2

和乙酸。它位于游

动孢子鞭毛基部的附近，产氢代谢产生的ATP可提供

鞭毛运动和其他细胞活性所需能量。

-细胞质核糖体

游离状态，或与内质

网和核膜结合

-线粒体核糖体

存在于线粒体内膜的

嵴间

¨单个核糖体可结合

成多聚核糖体

细胞质核糖体的RNA

¨25S

具几丁质胞壁与纤维素胞

壁的真菌及粘菌有较小的

RNA。

所有真菌的RNA介于人和

大肠杆菌之间。

¨18S

¨5.8S

¨5S

核糖体具两种主要亚基。

¨60s（25s、5.8s、5sRNA和

39-40种蛋白质）

¨40s（18sRNAT21-24种蛋

白质）

种类大小

mRNA的附着位点，是蛋白质合成的场所

作用

三、核糖体

粗面内质网

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定义：是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统，有时形成交叉

而呈分枝状的管道

形状：管状、囊状、腔形、水泡状等

种类：粗糙内质网¡蛋白质合成场所，合成和运送胞外分泌蛋白

光滑内质网¡脂类合成场所，与脂类和钙代谢有关

功能--细胞中各种运转的一个循环系统

--供给细胞中所有细胞器的膜

第五节内膜系统

内膜系统是包括那些在功能上为连续统一体的细胞内

膜，如内质网、高尔基体、膜边体、泡囊和液胞

一、内质网（endoplasmicreticulum,ER）

合成的大分子物质，如蛋白质、脂类等被运至高基

体，在体内进行化学修饰，包装形成泡囊，进行运输。

合成质膜和细胞壁的前体物¡泡囊¡细胞膜表面释放

一些水解酶¡泡囊¡留在细胞中¡类似溶酶体的功能

二、高尔基体（Golgiapparatus）

是由一叠具有管状的扁平囊及其外围的小囊泡所组成的

膜聚合体，上没有核糖体颗粒附着。扁平囊被称为潴

泡，一叠潴泡构成一个高尔基体。

定义

过程

核模、内质网、高尔基体、泡囊和质膜之间形成

了功能上连续的区域

三、液泡

来源：起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡。

由质膜形成，是质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果。

数目，大小：随年龄或菌丝老化而增加，

内含物：主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和谷

胺酰胺等，液泡中的氨基酸常游离到液泡外。

多磷酸盐分子

多种酶，如蛋白酶、酸性和碱性磷酸酶、核酸酶、纤维素酶等。

作用：液泡提供了一种贮水机制，以便保持细胞的膨压

贮存营养物等功能

还有溶酶体的功能

四、泡囊(vesicle)

是一种类似小气泡的细胞器，被一层单位膜包被。

来源：内质网或高尔基体

作用：

泡囊转运营养物到细胞的其他部位

一些泡囊涉及菌丝的顶端生长

溶酶体(lysosome)：是一种由单层膜

包裹、内含多种酸性水解酶的小球

形、囊膜状细胞器，含有多种酸性水

解酶，主要功能是参与细胞内的消

化、维持细胞营养及防止外来微生物

或异体物质侵袭的作用。

五、膜边体(plasmalemmasome)

在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构，它是由单

层膜包被的细胞器，由于位于细胞膜的周围而称为膜边体

来源：是质膜内陷而形成

形态：管状、囊状、球状、

卵园形或多层折迭的膜

作用：在细胞的分泌、壁

的合成、膜的增生以及胞

饮现象都与膜边体有关

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第六节细胞骨架和细胞质的移动

为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位

置，同时担负了细胞质和细胞器的运动

微管（microtubule）

一、细胞骨架（cytoskeleton）

包括细胞核内的纺锤微管、细胞质微管和星状微管。组成了

微管合成中心（microtubuleorganizingcenters，MTOC），

是微管合成酶起始的部位。在真菌中微管合成中心被称为纺

锤极体。

作用：细胞核内的纺锤微管参与了核和染色质的运动

细胞质微管驱动细胞结构在细胞质中的运输

驱动蛋白（kinesin）在膜的运输中作为微管的直接驱动力

细胞质动力蛋白在形成和维持由微管提供的分开纺锤体拉力

时是必需的

丝状真菌动力蛋白参与核移动的模型

二、微管与鞭毛（flagella）

游动孢子的鞭毛中，微管以轴纤丝的形式参与了鞭毛的组成

运动能量：靠微管收缩和弯曲而使鞭毛运动，运动所需能量通

过细胞介质传导而来，这些微管终止于游动孢子细胞内的基体

上，通过基体把鞭毛固定于细胞核上

由9根微管二联体包围一

对镶嵌在中央鞘的微管形

成的9+2型结构。该结构

有质膜包裹。

9+2型

微管二联体：由AB两条中空亚纤维

组成，A是完全微管，13个球形微管

蛋白亚基组成，B是10个，与A共用3

个亚基。A上伸出两条动力蛋白臂，

可为Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水

解ATP供运动

细胞质和细胞器的运动方式有三种基本类型：

1细胞质和细胞器一起形成细胞质流，朝向菌丝顶端流动，

这可能是由于较老菌丝中液泡增大产生的压力而使细胞质

向前流动的缘故。原生质流动的速度与菌丝顶端生长的速

度相一致。

2所有细胞器能跟随细胞质流动，但是细胞核和线粒体能够

独立运动，这种运动基本上与细胞质流的速度相同，但是

它能快一些或慢一些。

3一些小脂肪滴、泡囊和不同性质的颗粒无规律的运动。

三、细胞质的移动

第七节其他内含物

一、微体（microbody）

是一种由单层膜包裹、与溶酶体相似的小球形细胞器，主要

含氧化酶和过氧化氢酶，其功能可使细胞免受H

2

O

2

毒害，

并能氧化分解脂肪酸等。

过氧化物酶体：含有氧化酶，参与副产物为过氧化氢的反应

乙醛酸循环体：是含有乙醛酸循环中所需酶的微体

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二、沃鲁宁体（woroninbody）

是一类较小的球状细胞器，直径约为0.2¦m。它们

由一单层膜包围的电子密集的基质构成，它与子囊

菌和半知菌的隔膜孔相关联，具有塞子的功能

HEX1基因

的表达可

促使在细

胞膜周围

形成沃鲁

宁体

三、壳质体（chitosome）

是一种具有膜状外壳近似球形小的颗粒，直径约40-

70nm。目前已经确认壳质体含有几丁质合成酶，它

的功能与菌丝细胞壁的合成有关，它能运输几丁质

合成酶到菌丝顶端细胞的表面，参与细胞壁的合成

1.参与酵母细胞壁组成的两种糖蛋白如何与葡聚糖骨架相连的？

2.以图3-2为例，如何解释酿酒酵母细胞壁的分子结构模型？为什么说这一结

构模式能够扩展到其他酵母和丝状真菌的细胞壁结构？

3.为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？

4.请设计真菌菌丝体制备原生质体的实验方法？

5.真菌游动孢子的鞭毛结构和功能？

6.阐述真菌细胞核的结构特征？有丝分裂和减数分裂期间细胞核的变化特征？

7.阐述核膜,内质网,高尔基体,泡囊和质膜等细胞内膜间在功能上的连续性？

8.液泡的形态特征及其功能？

9.微管的功能及其驱动力？

10.真菌鞭毛9+2结构特征？

11.真菌细胞质的移动方式？

12.微体的基本结构特征以及目前已知的两种基本类型？

思考题