古生菌

定义

古细菌(archaeobacteria)（又可叫做古生菌、古菌、古核

生物的结构核细胞或原细菌）是一类很特殊的细菌，多生活

在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，如无核膜

及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白

质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞

的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同

于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞膜中的脂类

是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质为主，有

的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨

基酸和二氨基庚二酸。

生存环境及形态

很多古菌是生存在极端环境中的。一些生存在极高的温

度（经常100℃以上）下，比如间歇泉或者海底黑烟囱中。

还有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸或强碱性的水中。

然而也有些古菌是嗜中性的，能够在沼泽、废水和土壤中被

发现。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动

物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致

病古菌

单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形

成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形

状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。它们具有多种代

谢类型。值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP，尽

管古菌不能像其他利用光能的生物一样利用电子链传导实

现光合作用。

进化和分类

从RNA进化树上，古菌分为两类，泉古菌(Crenarchaeota)

和广古菌(Euryarchaeota)。另外未确定的两类分别由某些环

境样品和2002年由KarlStetter发现的奇特的物种纳古菌

(Nanoarchaeumequitans)构成。Woe认为细菌、古菌和真核

生物各代表了一支具有简单遗传机制的远祖生物的後代。这

个假说反映在了“古菌”的名称中（希腊语archae为“古代的”）。

随后他正式称这三支为三个域，各由几个界组成。这种分类

後来非常流行，但远组生物这种思想本身并未被普遍接受。

一些生物学家认为古菌和真核生物产生於特化的细菌。

古菌和真核生物的关系仍然是个重要问题。除掉上面所

提到的相似性，很多其他遗传树也将二者并在一起。在一些

树中真核生物离广古菌比离泉古菌更近，但生物膜化学的结

论相反。然而，在一些细菌，（如栖热袍菌）中发现了和古

菌类似的基因，使这些关系变得复杂起来。一些人认为真核

生物起源於一个古菌和细菌的融合，二者分别成为细胞核和

细胞质。这解释了很多基因上的相似性，但在解释细胞结构

上存在困难。

目前有22个古菌基因组已经完全结束了测序，另外15

个的测序工作正在进行中。

历史

古细菌这个概念是1977年由CarlWoe和GeorgeFox

提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核

生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌

(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woe

认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌

(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起

构成了生物的三域系统。

70年代末，沃斯等人用他们独创的技术分析了200多种

细菌和真核生物（包括其中的某些细胞器）的16S(或18S)核

糖体核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸谱，结果将生物分为3大类

群：真核生物、真细菌和古细菌。

古细菌包括3类不同的细菌：产甲烷细菌、极端嗜盐细

菌和嗜酸嗜热细菌。它们生存在极端特殊的生态环境中，具

有独特的16S核糖体RNA寡核苷酸谱。而且，它们在分子水

平上与真核生物和真细菌都有不同之处或只与其中之一相

同。例如，极端嗜盐细菌能进行光合作用，但其光合作用色

素并非叶绿素类的分子，而是与动物视网膜上的视紫红质相

似的视紫红质。

原来以为有细胞形态的生物只有原核细胞和真核细胞

两大类。自从发现古细菌以后,才将生物分为上述3大类，这

就为探索生命起源和真核细胞起源提供了新的线索。

古菌、细菌和真核生物

在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生

物。然而在基因转录这两个分子生物学的中心过程上，它们

并不明显表现出细菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，

古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真

核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。

古菌还具有一些其它特徵。与大多数细菌不同，它们只

有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且，绝大多数细菌和

真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜

脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古

菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。

基於rRNA序列的系统发生树，显示了可明显区别的三

支：细菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)

与真细菌主要区别

1．形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而

在真细菌中从未见过。

2．中间代谢上，古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含

有F420，F430和COM及B因数。

3．有无内含子(introns)上，许多古细菌有内含子。

4．膜结构和成分上，古细菌膜含醚而不是酯，其中甘

油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂

肪酸相连。

5．呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。

6．代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样

性。

7．在分子可塑性(molecularplasticity)上，古细菌比真细

菌有较多的变化。

8．在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原

始的特性。

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代表性古细菌

极端嗜热菌

（themophiles）：能生长在90℃以上的高温环境。如斯

坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100℃，80℃

以下即失活，德国的斯梯特（r）研究组在意大利海

底发现的一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生

长温度为98℃，降至84℃即停止生长；美国的

发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境

中。嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫

氧化以取得能量。

极端嗜盐菌

（extremehalophiles）：生活在高盐度环境中，盐度可达

25%，如死海和盐湖中。

极端嗜酸菌

（acidophiles）：能生活在pH值1以下的环境中，往往

也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫，

硫酸作为代谢产物排出体外。

极端嗜碱菌

(alkaliphiles）：多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活

环境pH值可达11.5以上，最适pH值8～10。

产甲烷菌

（metnanogens）：是严格厌氧的生物，能利用CO2使

H2氧化，生成甲烷，同时释放能量。CO2+4H2→CH4+2H2O+

能量

由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之

处，如：高温、缺氧，而且由于古细菌在结构和代谢上的特

殊性，它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态，

很早就和其它细菌分手了。所以人们提出将古细菌从原核生

物中分出，成为与原核生物（即真细菌eubacteria）、真核生

物并列的一类。

嗜热细菌

嗜热细菌只有在高温下才能良好地生长。迄今为止已分

离出50多种嗜热细菌。在这些细菌中有一种最抗热的菌株

（Phyolobousfumarii），在105℃繁殖率最高，甚至在高达113℃

也能增殖。深海极端嗜热和产甲烷细菌，备受人们关注，因

为它位于生命进化系统树的根部附近，对它进行深入研究，

可能有助于我们弄清世界上最早的细胞是如何生存的问题。

有人认为嗜热细菌生存的极限温度可能是150℃，若超过这

一温度，无论哪种生命形式都不可避免地使维持DNA和其他

重要的生命大分子完整性的化学键遭到破坏。PCR（多聚酶

链反应）中所使用的Taq酶就是从cus嗜热细菌中分

离到。最近又从Pyrococcusfuriosus分离一种Pfu聚合酶取代

了Taq酶，Pfu酶在100℃时能最好地发挥作用。

嗜盐细菌

它能在极端地盐环境下生长和繁殖，特别是在天然地盐

湖和太阳蒸发盐池中生存。由渗透势原理可知，高盐溶液中

的细胞将失去更多的水分，成为脱水细胞。而嗜盐细菌可产

生大量的内溶质或保留从外部取得溶质的方式来维持自身

的生存，如嗜盐杆菌（Halobacteriumsalinarum）在其细胞质

内浓缩了高浓度氯化钾，其中有一种酶只有在高浓度的氯化

钾中，才有活性，才能发挥其功能。而与环境中盐类接触的

盐杆菌，其细胞质中的蛋白质需要有高浓度的氯化钠才能发

挥作用。

古细菌代谢过程新发现

弗莱堡大学的微生物学家发现了一种新的中心代谢途

径，使用这种代谢途径的生命形式能够生活在诸如死海这种

极端高盐度的环境中。

死海并不“死”，其实在死海的海水中生活着许多耐盐古细

菌。古细菌是一类地球上最原始的生命形式，并能够在极端

环境中存活。在以前的研究中，进化生物学家们并未涉及古

细菌的代谢过程，因此，弗莱堡大学的研究首次解开了这一

疑团。

众所周知，耐盐古细菌以各种有机化合物为食物来和激

活的乙酸（乙酸辅酶A）共同合成细胞壁和维生素。利用微

生物Haloarculamarismortui作为模型，研究者成功阐明了这

一代谢过程的细节，甚至包括各种中间过程。研究者依据最

重要的中间产物将这一过程命名为“甲基D天冬氨酸循环

（methylaspartatecycle）”。

另外，研究者还揭示了甲基D天冬氨酸循环是如何在演

化过程中产生的，也就是这些古细菌的祖先是如何在演化过

程中发现这一代谢过程以适应高盐度的栖居地的。原来对应

此种新代谢方式的基因组是古细菌祖先从其他微生物中合

并过来的，这种合并方式被称为侧向基因转移（lateralgene

transfer）。研究者解释说，在演化过程中，生物凭空创造一

组新功能基因要远比直接从其他生物“借”基因（遗传修补）

困难得多。

遗传修补（evolutionarytinkering）这一概念在生物科学

中已经公认了。它的含义就是在演化的最开端，自然界并没

有一个完美的演化计划来最终创造成一种完美的生物，事实

是，生命演化过程的作用其实就是临时修补，通过各种方法

解决现时问题。研究者认为，这种在极端环境下出现的新代

谢过程，就是自然界对古细菌祖先的一种“修补”行为。