核孔复合体

生物知识点突破——核孔是否具有选择透过性？

核膜包围在细胞核外面，由内外两层膜构成，把细胞质与核内物质分开。在

核膜上与许多小孔，叫核孔。核孔是细胞核和细胞质之间进行物质交换的孔道。

大分子物质可以自由通过核孔而进入细胞之内，如细胞内的信使RNA。既然大

分子物质可以自由通过核孔而进入细胞之内，那么小分子能不能自由出入呢？核

膜对细胞质与核内物质之间的物质交换还有没有选择性呢？这里我们就简单介

绍一下核膜、核孔与物质交换的关系。

核膜位于间期细胞核的最外层，它的出现为真核生物的基因表达提供了时

空隔离的屏障。由于它的特殊位置决定了它具有两方面的功能：一方面核被膜将

细胞分为核与质两大结构与功能区域，DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，

蛋白质翻译则局限在细胞质中。这样就便于对基因表达进行精确的控制，避免了

彼此互相干扰，保证了细胞的生命活动的高度有序性；同时核膜还能保护核内的

DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。另一方面，核膜并不

是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，物质运输的方式分为通

过核孔和不通过核孔两种方式。

核膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成，厚度均为7.5nm,膜间有

20—40nm的透明空隙称核周间隙。核膜可以向其他生物膜一样利用其选择透性

对一些小分子和离子进行选择性的输入或输出。用微电极插入昆虫唾液腺细胞的

细胞核和细胞质，可测出核膜内外有大约12mv的电位差，这说明核膜对离子出

入细胞核也是有一定控制调节作用的。

内外膜常在某些部位互相融合成环状开口，称核孔。在核孔上镶嵌着一种

复杂的结构，叫核孔复合体，核质之间的物质交换主要是通过核孔复合体进行的。

1949—1950年间，与在用透射电子显微镜观察两栖类卵

母细胞的核被膜发现了核孔，随后人逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞，而

是一个相对独立的复杂结构。1959年n将这种结构命名为核孔复合体。

迄今为止已知所有真核细胞在细胞分裂间期普遍存在核孔复合体。另外，在新课

标高中生物的表述里，一般浅显地认为DNA不能通过核孔进入细胞核。事实上

病毒的DNA是可以进入的。

核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，直径为120~150nm,其中

一部分结构嵌入核被膜内。从结构上

看，核孔复合体从核外（胞质面）向

核内（核质面）依次由三个环状亚单

位构成“三明治”式的结构;其成分主

要由蛋白质构成，其总相对分子量约

125000×103，共有约1000多个蛋白

质分子;从功能上看，核孔复合体可以

看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质

交换通道。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散和主动运输。双向性表现

在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒(RNP)的出核转运。

1、通过核孔复合体的被动扩

散：核孔复合体作为被动扩散的亲

水通道，其有效直径为9~10nm，

有的可达12.5nm，即离子、小分

子、以及直径在10nm以下的物质

原则上都可以自由通过。通过核

孔复合体的扩散速度与分子大小

成反比，相对分子质量小于

5.0×103的小分子可以自由扩散，

17×103的蛋白质在2min内可达

到核质间的平衡，44×103的蛋白

质需30min达到平衡，而大于

60×103的球蛋白则几乎不能进入

核内，依据这些资料分析，核孔

复合体是一个圆形的亲水性运输通道，估计其功能直径约为9nm、长约15nm。

对于球形蛋白质这种有效直径相当于允许相对分子质量40×103~60×103以下

的蛋白质分子自由通过核孔。但并非所符合条件的蛋白质分子都是自由出入的，

有些蛋白质相对分子量虽小，但带有特殊的氨基酸信号序列，因此是通过主动运

输运进核内的；或者本身没有信号序列，但可以与其他具信号序列的物质结合，

一起可通过主动运输进入核内。所以，核孔复合体的被动扩散并不意味着所有直

径小于10nm的小分子在核膜两侧的分布都是均匀的。

2、主动运输：生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入、RNA分子及

RNP颗粒的核输出主要是通过核孔复合体的主动运输完成的。其运输具有选择性

及双向性。其选择性表现在以下

方面：（1）对运输颗粒大小的限

制，其功能直径比被动扩散大，

约10-20nm，甚至可达26nm。

比如象核糖体亚单位这样大的

颗粒也可以通过核孔复合体到

细胞质中。（2）通过核孔复合体

的主动运输是一个信号识别与

载体介导的过程，需消耗ATP的

能量。（3）具双向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白

等运进核内，又可把mRNA、装配好的核糖体亚单位等从核内运到细胞质。

所以，由于核孔复合体的存在，核膜并不像想象的是全透性的，而是有选

择透过性的。