生态系统多样性

浅析生物多样性对生态系统功能及其稳定性的影响

摘要生物多样性和生态系统功能之间关系,是生态学和环境科学的热门话题。

围绕这一主题,文章回顾了学术界不同的观点假说,说明了生物多样性对生态系统功

能的影响,指出生物多样性与生态系统功能成一种正相关关系,生物多样性的丧失会

极大的改变生态系统功能。此外,生物多样性对生态系统稳定性方面,多样性降低会

导致生态系统稳定性下降。本文主要归纳整理了生物多样性对生态系统功能及稳定

性的影响,并对对局部多样性、区域多样性及全球范围内生物多样性改变及其相应

保护措施的研究及保护提出一些建议,通过保护生物多样性从而达到保护生态系统

的目的。

关键词:生物多样性,生态系统功能,稳定性,保护

生物多样性是指一定时间和一定地区所有生物及其所在生态复合体的种类丰

富度和相互间的差异性,是生态系统稳定性的基础;它通常有4个层次:遗传多样

性、物种多样性、生态系统多样性和景观系统多样性[1]。生物多样性发挥着极其

重要的生态功能,生物多样性不仅为人类提供了食品、医药保健及多种多样的工业

原料[2],而且在调节气候、涵养水源、保护土壤、固定能量、促进生物能源循环等

生态系统功能方面的作用,是任何活动都无法替代的。随着近年来由于人为的或自

然干扰的原因生物多样性在全球范围内骤减。

目前,物种消失的速度是人类出现前的成数百倍。生物物种的贫乏严重降低了

生态系统的功能,而生态系统功能的恢复必须要改善生态环境从而提高生物多样性

才能得到恢复和保持。本文归纳,探讨生物多样性对生态系统功能及其稳定性的影

响的各类假说,进而为其保护提供理论支撑,指导未来保护方向。

1生物多样性与生态系统功能的关系

1.1生态系统功能

生态系统功能是指生态系统作为一个开放系统,其内部及其与外部环境之间,

所发生的能量流动、物质循环和信息传递的总称;一般而言,生物多样性与生态功能

呈现正相关关系,生物多样性的丧失,会改变生态系统功能[3-4]。数十年前年前,一

些生态学家就提出,物种多样性丧失将导致生物化学过程中生态系统功能退化。显

然,此种生物多样性-生态系统功能假说的动机出于物种保护考虑[5]。然而,生态学

家们对物种多样性的丧失是或否会损害生态系统的功能和降低生态系统对人类的贡

献,及生物多样性提高是否有利于其功能的而改善仍持有不同的观点。

1.2生物多样性对生态系统功能的影响

近半个世纪以来,物种在生态系统中的地位,生物多样性对生态系统功能的影

响,归纳起来,有以下不同的假说:①多样性-稳定性假说[6]即随物种数量增多,系统

内的生产力和恢复能力均呈现正相关。②冗余种假说[7]即最小物种数,具体指系统

内存在可以维持其正常功能的物种数量,也可以理解成系统中有一定数目的关键种,

生态系统的物种数目到一定程度后达到饱和。其他物种对生态系统的功能是冗余

的。③不确定假说[8]即生态系统的功能随多样性的改变,单个物种也是处于动态平

衡中,因而系统功能随多样性改变的剧烈程度和方向是无法完成预料的。④零假说

[9]即生态系统中物种数目的减少和增加,对生态系统的功能没有影响,也可理解成

系统对物种数量不敏感。⑤多样性—可持续性假说[8]即多样性高的生

态系统中营养物的丢失会降低多样性,故生态系统中土壤营养元素循环和土壤

肥力的可持续性与多样性程度密切相关。⑥关键种假说,简单理解成影响系统功能

方面,物种丰度的作用有一个阈值;当生物多样性低于该阈值时,生态系统的功能与

丰度呈相关;而当高于该阈值时,丰度变化对生态系统的功能影响甚微。⑦非线性假

说[9],认为对于一个生态系统阈值存在的位点以及反应曲线的形状,目前还无法取

得一致的意见。同时,一个特殊的物种对决定阈值的位点是否有至关重要的作用,还

存在许多不确定性。当生物资源的利用处于一种适度的状态下,一个生态系统就会

维持在一种高生产力和高输出状态;当资源利用速率超过了一定的阈值,生态系统将

转变为一种低生产和低输出状态。系统的过程速率与多样性之间存在着一种非线性

关系,每一种生态系统都有其特征性的非线性关系。⑧弱相互作用假说[8],对自然

的食物网中作用强度的研究还表明,食物网作用强度实际上是以许多弱的相互作用

和少量强的相互作用为特征。

不同的假说通过不同的视点来考虑生态多样性对生态系统的影响作用,突出的

拜偶像了生物多样性对维持生态系统平衡的重要作用,这对理论上对保护生物多样

新有重大的理论意义和实践意义。

2生物多样性与生态系统稳定性

与多样性相联系的一个概念是稳定性,即系统对外界干扰的反应,包括抵抗

性、恢复性、持久性和变异性4个方面。生物多样性是丰富度和均匀度的函数,其

值大,说明系统生物群落中物种间分布相对均衡,优势种不明显,群落稳定性较强,且

生物类群数反映生物群落大小和结构复杂程度[2]。关于生物多样性与生态系统稳

定性关系的早期观点为:生物多样性降低将导致生态系统稳定性及其功能下降。然

而,生态学界对生物多样性—稳定性假说的争论从未停止过,例如,May通过一个多

物种竞争模型说明,当竞争种数量增加时种群动态会变得更不稳定,且多样性与稳定

性间不产生任何关系[1]。King和Pimm模拟系统发现,高等植物多样性会导致更大

生物量的稳定性[10]。Tilman连续13年对植物种丰富度、多样性及产量进行了研

究,他对单一种和植物群落总生物量的植物种丰富度和年际间变异关系的分析结果

有助于调解生物多样性对种群及生态系统稳定性表观预期效应的争论[11]。此研究

群落生物量变化的3个不同测定结果表明,生态系统稳定性显著依赖于种类丰富度,

支持生物多样性-稳定性假说,这也是对早期Elton多样性-稳定性假说一个很好的

试验验证。该研究还得出与更高多样性相联系的群落生物量更大的稳定性要求:易

受干扰种类不同;种类进行竞争且通过竞争释放对易受干扰种类丰富度的降低进行

补偿。

3生物多样性保护

生物多样性丧失,已成为国际社会和生态学界最为关注的热点问题之一,其负

面影响在于个体存在的内在价值及生物多样性对生态系统功能的潜在影响,而生态

系统功能则定义为能量转换和物质循环[12]。生物多样性改变,会对生态系统功能

有一定影响,但生态系统的直接转变则将对全球生态系统功能产生比物种丧失更深

远更剧烈的影响。大多数关于生物多样性-生态系统功能的试验是在小空间范围内

开展的,特别是植物群落来说小到1m×1m的地块,这种试验仅是将局部多样性的改

变与局部功能联系起来了。

而在现实中生物多样性丧失发生在在诸多大空间范围内,即从局部群落的小范

围到区域性物种库的更大范围,最后到全球性范围。不同范围内的生物多样性丧失

都有其对应的有效的保护对策体系。然而,随着生物多样性丧失范围由局部到区域

再到全球性灭绝的增大,人们对此关注愈加密切。许多保护对策对大范围内濒临灭

绝的物种给予了优先考虑。在通过政府行为保护濒危物种的国家已通过制定法律法

规来保护濒临灭绝物种,并建立了许多不同类型自然保护区以保护稀有种和濒危物

种。区域性生物多样性的保护,主要是通过为生物提供

有繁殖条件的局部试验地块,用小个体物种来控制区域多样性,以及利用不同

的自然试验,如近年来物种区域性灭亡或数量下降自然试验、物种入侵试验、生物

地理对多样性效应的试验等方法来实现的[13]。

世界人口的迅猛增长及人类掠夺式的开发和经营,加之生态环境的自然演替,

导致全球范围内的水土流失和荒漠化日趋严重,生态环境日益恶化,这就使得在不同

水平生物多样性降低的同时,许多动植物种类濒临灭绝边缘。其原因是生物多样性

改变影响了生态系统功能,导致濒危物种出现。种类贫乏是生态系统功能和稳定性

降低的重要特征之一,而生态系统功能恢复和稳定性增强必须在生态系统环境得到

改善基础上才能使生物多样性得以恢复和保持。应重点采取用小个体物种控制区域

生物多样性的实验手段,增加不同层次的生物多样性。

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