西昌庐山

四川泸山猕猴的冬季生境选择

WinterHabitatSelectionofMacacamulattainLuMountain，

SichuanProvince

QIDong-ming

（AnimalScienceDepartment，XichangCollege，Xichang*****，

Sichuan，China）

Abstract：ThehabitatlectioncharacteristicsofMacacamulatta

inLuMountainduringNovember2012toFebruary2013were

ingtotheobrvedactiontracksandlocates，

87samples（10m×10m）and12ecologicalfactors（suchasfood

abundance，terrain，altitude，slopeposition，slopeaspect，slope

gradient，canopydensity，vegetationtype，distancefromwater

resource，humandisturbance，averageDBH，concealment）were

ultsshowedthatthecharacteristicsofhabitat

preferredbyMacacamulattawereapproachhumanactivity（≤10m），

goodfoodabundance，Hillside，altitudefrom1600to2000m，

eastandnorthslope，approachwater（≤800m），canopy30%，

broad-leavedforest，coniferousandbroad-leavedmixedforest，

averageDBH10cm，mulattahadno

ncipal

componentanalysisshowedthatthefirst4factorscontributed69.067%

indicatedthatthemainecologicalfactorsaffectingtheMacaca

mulattainLuMountainwerecanopy，concealment，food

abundance，slopeaspectandhumandisturbance.

Keywords：Macacamulatta；habitatlection；SichuanLu

Mountain

野生动物生境选择是指野生动物确定和选择适宜生存和繁殖的

营养因子和环境结构因子的过程，是动物长期进化的适应，也是其重

要的生存策略。影响动物生境选择的主要因素有食物丰盛度、隐蔽条

件、水源、竞争、人为活动干扰等生态因子和动物自身的生理状况[2-

5]。而在众多的环境因子中，往往存在着几个主要的因子，这些主要

的因子如果存在，就可基本满足动物的生活需要。研究生境选择对评

估动物所处生态环境质量、预测生境的负载量及合理保护与利用动物

资源有重要意义[6，7]。研究结果表明，冬季对野生动物来说是它们

栖息地中的食物资源在全年当中最为匮乏的时期[8，9]。因此，了解

野生动物对冬季生境的选择利用方式有利于探讨其对恶劣环境的适

应性，具有重要保护意义。

猕猴（Macacamulatta）属于猴科（Cercopithecidea）猕猴属

（Macaca），又称黄猴、恒河猴、广西猴，是亚洲地区最常见的一种

猴，体长43～55cm，尾长15～24cm。头部呈棕色，背上部棕灰或

棕黄色，下部橙黄或橙红色，腹面呈淡灰黄色。鼻孔向下，具颊囔。

臀部的胼胝明显。以树叶、嫩枝、野菜等为食，有时也食用小鸟、鸟

蛋和各类昆虫，甚至蚯蚓、蚂蚁。猕猴营集群生活，雌猴2.5～3.0岁

性成熟，雄猴4.0～5.0岁性成熟，其一般于11～12月份发情，次年

3～6月产仔，每胎产1仔，妊娠期平均为5个月左右，哺乳期约为

4个月。在饲养条件下猕猴的寿命可长达25～30年。在中国《国家

重点保护野生动物名录》中，猕猴被列为国家二级保护动物，在《中

国濒危动物红皮书兽类》中，猕猴被列为易危种。

现阶段国内对猕猴生境的研究多集中于河南太行山自然保护区

[8，10]、云南白马雪山自然保护区、湖北神农架自然保护区、广西桂

林七星公园等地猕猴的生境现状、生境选择、觅食行为、食性分析、

夜宿地选择等方面。对海拔较高、人为干扰较强的风景名胜区的猕猴

生境选择确尚无系统报道。本研究旨在通过对四川泸山景区的猕猴的

生境调查以期了解猕猴的生境特征，初步探讨该物种冬季的野外生存

策略，为减少猕猴伤人事件及野生动物保护教育提供理论基础。

1研究地点与研究方法

1.1研究地点

泸山位于四川省凉山彝族自治州西昌市邛海湖畔（E102°18′，

N27°53′），系螺髻山北支余脉，面积约为46km2，主峰海拔2317m。

在地质构造上泸山属于川东地台区，是强烈褶皱形成的南北走向的褶

皱带和断裂线。由于受印度洋西南暖流的影响，属亚热带高原季风气

候区，因此泸山的光热资源较充足，全年日照时间约2400h，但日

照季节变化不明显，这与泸山四季多昼晴夜雨密切相关。泸山年平均

温度17.1℃，1月平均温度9.5℃，7月平均温度22.7℃，最低极温

为-1.7℃，最高为33.8℃，可看出泸山属于亚热带高原季风气候区，

冬暖夏凉，冬干夏湿，年平均降水量约为1000mm。这些良好的生

境条件为猕猴的生活、生长发育以及繁衍等创造了十分有利的环境

[13，14]。

1.2研究方法

笔者于2021年11月至2021年2月进行野外调查时，根据猴群

在活动过后留下的痕迹（例如：食物残渣、残枝、足迹、粪便等）以

及能见的猴群及猴群活动发出的叫声来寻找和定位猴群。根据猴群活

动地点或者猴群活动后留下的痕迹，用GPS定位仪测定并且记录猴

群所在的经纬度坐标，总共得到87个位点。为确定泸山猕猴对生境

的利用特点，在每个位点上设置10m×10m的样方，测定并且记录

每个样方所处的食物丰盛度、地形、海拔高度、坡位、坡向、坡度、

郁闭度、植被类型、离水源距离、人为活动干扰、平均胸径、隐蔽度

等12个生态因子。因泸山猴群活动区域受人类活动的干扰比较大，

所以用每处样方距离人类居住区、建筑物及景区道路的距离来测评其

受干扰程度的大小。对于不同的生态因子采取不同的衡量手段，为了

方便比较，对各生态因子的具体范围划分如下：

1）食物丰盛度：根据样方中食物的丰盛度分为稀少、一般、丰

富等3个等级。

2）地形：依据所设样方的位置划分为沟底、山坡面和山脊。

3）海拔高度：用GPS定位仪测定，划分为≤1600m、1600～

2000m、≥2000m3个等级。

4）坡位：根据样方的分布位置，将其划分为下坡位（坡下部1/3）、

中坡位（坡中部1/3）、上坡位（坡上部1/3）。

5）坡向：根据样方的坡向情况，用指南针测定，并将全部样方

划分为4个等级：东坡46°-135°、南坡136°-225°、西坡226°-315°、

北坡316°-0°，0°-45°。

6）坡度：用罗盘仪测定，不同的坡面按照所测量的角度大小划

分为3个等级：陡坡（≥50°）、斜坡（25°～50°）、平缓坡（≤25°）。

7）郁闭度：将整个样方的郁闭度划分为3个等级，分别为高

（≥60%）、中（30%～60%）、低（≤30%）。

8）植被类型：根据样方所设定位置的情况可分为针叶林、针阔

混交林、阔叶林。

9）离水源距离：测量样方的中心位置离水源的最近距离分为

≤800m和800m，用GPS来测量。

10）人为活动干扰程度：主要反映人类活动的干扰程度，干扰源

主要包括居民点、景区道路等，用GPS测量样方的中心到干扰源的直

线距离，可分为3个等级，分别是轻度（≥30m）、中度（10～30m）

和重度（≤10m）。

11）平均胸径：每一个样方内所有乔木的胸径的平均值。对样方

内乔木的胸径进行测量（离地1.2m左右）。分为3个等级即≤15cm；

15～30cm；≥30cm。

12）隐蔽度：从猴群活动及其痕迹发现点来目测其东、西、南、

北4个方向的平均可视距离，可划分为3个等级，即：高隐蔽度≤20

m；中隐蔽度20～50m；低隐蔽度≥50m。

1.3数据处理

采用Vanderloeg和Scavia的选择系数Wi和选择指数Ei作为衡

量猕猴对生境的喜好程度指标[3，15]，计算公式如下：

Wi=（ri/Pi）/（∑ri/Pi）；Ei=（Wi-1/n）/（Wi+1/n）

式中，Wi是选择系数，i是特征值，ri是所选择环境的总样方数，

Pi是环境中具有i特征的样方数，Ei是选择指数，n是特征值指数。

当Ei=-1时表示不选择（表示为N）；当-10时表示回避（表

示为NP）；当Ei=0时表示随机选择（表示为R），接近0也表示为随

机选择；01时表示喜欢（表示为P）；Ei=1时表示特别

喜欢（表示为SP）。

用SPSS13.0对在野外调查采集的12种生态因子的数据进行主

成分分析，以此来确定对猕猴的生境選择起着决定性作用的因子。

在进行主成分分析时，先计算出样本数据矩阵的平均值和协方差

矩阵，再对原始数据进行标准处理，计算出样本的相关矩阵，并求出

相关矩阵的特征值和特征向量；然后根据特征值和特征向量计算出每

一个主成分及其贡献率。由于相关矩阵的前4个主成分的特征值均大

于1（累计贡献率为69.067%），故只选用前4个主成分进行分析，并

以此来讨论影响猕猴生境选择的各因素的内在关系。

2结果与分析

2.1泸山猕猴对生境的选择结果

通过对87个样方中不同生境的特征进行统计，得出泸山猕猴对

不同生境的选择指数（表1）。由表1可知，泸山猕猴多在山坡面活

动，对于沟底和山脊很少到达。这些山坡面的坡向也多为东坡和北坡，

对于南坡和西坡很少有猴群逗留。泸山猕猴经常活动在1600～2000

m的海拔范围内，对于海拔在1600m以下和2000m以上的区域

很少逗留。猴群多在郁闭度大于30%的树林中活动，对郁闭度相对较

低的树林活动较少，且较多的活动在阔叶林和针阔混交林中，针叶林

中相对少见。泸山猕猴倾向于离人类活动近的地方活动，以此来获取

更多且更为丰富的食物。且猕猴多在离水源较近的地方活动以满足自

身对水的需求。泸山的乔木平均胸径多在15～40cm，但中等树木偏

多，在猕猴的活动范围内乔木的平均胸径多为15～30cm。泸山猕猴

较偏向于中隐蔽度的地方，但对高隐蔽度和低隐蔽度处也较为喜欢。

从所有调查样方的统计分析结果可以看出，猕猴对生境中坡位、坡度

并没有特殊的要求。

2.2泸山猕猴的生境选择的主成分分析结果

对泸山猕猴活动点的12个生态因子进行主成分分析，结果见表

2。由表2可知，前4个主成分的特征值全都大于1，其累计贡献率

高达69.067%。前4个主成分包含食物丰盛度、地形、海拔高度、坡

度、郁闭度等12个参数所有的信息。因此提取前4个主成分并计算

出其相对应的特征向量的转置矩阵见表3。

由表2和表3可以看出，第一主成分的贡献率为28.854%，该主

成分中郁闭度和隐蔽度的相关系数绝对值均较大（分别为0.872和

0.864），这两个变量可以为猕猴提供相对隐蔽的休息活动等条件，所

以将第一主成分命名为隐蔽性因子。第二主成分的贡献率为16.271%，

对应相关系数绝对值较大的是食物丰盛度（为0.847），故将第二主成

分命名为食物因子。第三主成分的贡献率为14.643%，对应相关系数

绝对值最高的为坡向（0.811），它是影响动物选择生境的地理性特征，

因此将第三主成分命名为地理性因子。第四主成分的贡献率为9.299%，

其对应相关系数绝对值最高的为人为干扰（0.756），其反映猕猴在生

境选择中与人类活动间的关系，所以将第四主成分命名为干扰因子。

以上的分析结果基本上可确定泸山猕猴的生境特征，即影响泸山猕猴

的生态因子主要有郁闭度、隐蔽度、食物丰盛度、坡向和人为活动干

扰等。

3讨论

猕猴是世界上地理和生态位分布最广的灵长类动物，在中国广

泛分布。据周岐海等预测，栖息在不同生境中的猕猴种群采取不同的

行为适应策略。在长期的进化过程中，猕猴形成特殊的生境选择机制。

各种生态因子的组合决定了野生动物在某一地区的分布格局，其中食

物、水源和隐蔽性是野生动物生境的三要素。

本研究表明泸山猕猴生境选择主要影响因子为隐蔽性因子，这与

泸山的总体郁闭度高、隐蔽度高有一定的关系，且猕猴多选择在此类

地方进行休息（据对泸山猕猴活动规律的观察发现猴群早晨8：00前

后多选择郁闭度高、隐蔽度高的场所进行休息，后9：00-10：00迁

移到人类活动较为频繁的地方进行觅食）。这与谢东明等、黎大勇等

的调查研究结果都有所差异，可能是因为调查区域的植被条件及人为

活动影响有关。该区域优势乔木为20世纪50年代后飞播的云南松，

优势草本植物为入侵植物紫茎泽兰，另因地处风景区游客数量较多，

人为活动影响较大，故猕猴除觅食活动外多数时间在郁闭度和隐蔽度

高的生境中活動。

其次，影响猴群重要的因子是食物因子，泸山上散落的壳斗科乔

木坚果，玉米、花生等农作物，游客投喂的食物是猕猴的重要食物来

源。生活在寺庙的猕猴主要以人工投放的食物（如面包、花生、土豆

等）为食，因此可花费较少的时间寻找和采食食物。冬季泸山食物资

源匮乏，猕猴在取食壳斗科植物坚果的同时，多选择靠近山上寺庙及

景区道路等人为活动较大的地区活动以此来获取食物，食物以游客投

喂的玉米、花生、葵花子等为主。游客的投喂食物等行为，对猕猴的

行为产生了一定影响，近年来泸山猕猴因抢夺食物而伤及游客的事件

时有发生。笔者还发现猴群还常在山坡上翻动地面枯枝落叶并搜寻食

物，这与太行山猕猴类似。周岐海等对桂林七星公园猕猴食物组成进

行调查发现冬季是猕猴的食物种类最少的季节，这与本研究的结果一

致。

在觅食困难的冬季，猕猴多选择阳坡作为其采食场，并常将阳坡

或半阳坡作为休息和活动的优先选择场所[2，18，19]。与白马雪山猕

猴不同，泸山猕猴常活动在海拔1600～2000m的向阳处平均胸径

大于10cm的阔叶林及针阔混交林的山坡的东面和北面，这可能与

该区域景区分布及人为活动有关。受旅游活动和游客投喂食物的影响，

泸山猕猴觅食高峰期多集中发生在9：00-10：00及15：00-16：00

的寺庙、景区道路附近。对于海拔小于1600m和大于2000m地

区、阴坡、山脊及针叶林的地区很少见猴群逗留，这与太行山猕猴有

所差异。

人为活动干扰对猕猴的分布有重要影响，也严重影响了猕猴的生

境选择机制。泸山人为干扰最为强烈的活动是农业活动和旅游活动。

农业活动可为猕猴提供较好的隐蔽条件和食物条件，而旅游活动能够

导致猕猴种群扩大，影响猕猴的正常食物结构、活动节律和行为。据

李保国等对大巴山猕猴的研究，入冬后猕猴常巡游于农田附近，这

与泸山猕猴有一定差异。目前泸山猕猴已由10余年前的不足100只，

发展至现在的8～10个猴群、400～500只的规模。冬季泸山猕猴多

集中于寺庙及景区道路等人干扰较为强烈的区域，主要与该区域常人

工投喂有关。

冬季猕猴仅从食物中获取水分远远不能满足其生理活动的需要。

调查期间笔者发现猕猴也常在接近水源的地方活动，这与谈建文等、

张忠员等的研究结果较相近。为了获取水源，泸山猕猴从游客手中抢

夺饮料、矿泉水的现象时有发生。上述行为川金丝猴和滇金丝猴从来

不会或很少到水源地喝水的行为有所不同[23，24]，可能主要是泸山

冬季干旱、降水少、缺乏绿色植物有关。

综上所述，郁闭度、隐蔽度、食物丰盛度、坡向及人为活动干扰

等因素对泸山猕猴的冬季生境选择有着非常重要的影响。通过对泸山

猕猴的生境选择机制的调查，可以在保证泸山猴群种族大小的前提下，

从其生境方面入手进行人为干预以控制猴群数量的快速增长，防止猕

猴数量过多造成食物短缺而引起的猕猴抢夺游客食物及伤人事件的

发生。

致谢：感谢西昌学院动物科学学院2009野保专业杨琳、喻娟在

野外工作及资料整理方面给予的帮助，感谢彭徐教授、张谊副教授、

张文丽副教授对本文撰写提供的指导和帮助。