舟山海洋学院

舟山渔场及长江口渔场临近海域三疣梭子蟹增殖容量估算

徐雪;唐伟尧;王迎宾

【摘要】为研究近年舟山渔场及长江口渔场附近海域三疣梭子蟹(Portunus

trituberculatus)放流的合理性,基于该海域2006—2014年间渔业资源调查资料,

通过构建Ecopath模型,对该海域生态系统能量流动特征进行了初步分析,并估算了

其三疣梭子蟹的增殖容量.结果显示,该海域生态系统主要以底栖生物为主,虾、带鱼

(Trichiur-usleptures)、三疣梭子蟹食物利用率较高,竹?鱼(Trachurusjaponicus)、

绿鳍鱼(Chelidonichthyskumu)等食物利用率较低;该海域渔业资源生物可划分为

4个营养级,三疣梭子蟹属于中营养级生物;该海域总渔获量为1.614t·km–2(三疣

梭子蟹渔获量为0.0578t·km–2),总消耗量为280.744t·km–2,总输出量为

790.396t·km–2,总生产量为959.3t·km–2.三疣梭子蟹生物量密度为0.125t·km–

2,生态容量为1.125t·km–2,增殖容量为1t·km–2.结果表明该海域初级生产力水

平较高,海洋生物多分布在第二、第三营养级范围内,生态系统成熟度较低,三疣梭子

蟹在该海域内仍有一定的放流空间.

【期刊名称】《南方水产科学》

【年(卷),期】2019(015)003

【总页数】7页(P126-132)

【关键词】三疣梭子蟹;增殖容量;Ecopath模型;舟山渔场

【作者】徐雪;唐伟尧;王迎宾

【作者单位】浙江海洋大学水产学院,浙江舟山316022;浙江海洋大学水产学院,浙

江舟山316022;浙江海洋大学水产学院,浙江舟山316022

【正文语种】中文

【中图分类】S931.4

舟山渔场及长江口渔场临近海域地处东海北部的长江口和杭州湾河口区，是东海大

陆架的组成部分。该海域营养盐、初级生产力水平较高，饵料资源丰富[1-2]，是

拖网等多种渔具作业较为集中的传统优良渔场。由于捕捞强度的持续增加，该海域

的渔获物组成发生了较大的变化：传统高营养级经济鱼类逐渐减少，取而代之的是

低营养级小型鱼类和甲壳类等[3]。渔获物组成的变化反映出该海域的生态结构可

能发生了改变，其生态系统能量流动特征也可能随之改变，这将影响到生态系统内

能量转换效率以及生态系统的稳定性。

三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)隶属甲壳纲、十足目、梭子蟹科、梭子蟹

属，为广温广盐性种类，是中国最重要的海洋经济蟹类之一[4]。三疣梭子蟹是舟

山渔场及长江口渔场临近海域的主要渔获物种，也是该海域主要的增殖放流种类之

一[5]。三疣梭子蟹在该海域的增殖放流活动早在1985—1986年间就已开始[6]，

但最初的放流规模较小。随着传统经济鱼类资源的衰退，经济甲壳类逐渐成为主要

渔获对象。为了增加渔获产量，三疣梭子蟹也逐渐成为大规模增殖放流的主要种类

之一。近年来，该海域三疣梭子蟹增殖放流数量不断增加，从最初的每年几百万尾

增长到突破亿尾。据报道，该海域三疣梭子蟹产量持续增长可能与近年增殖放流数

量持续增加有关[7]。但该海域合理的放流容量究竟有多大，目前仍缺乏科学的评

估依据。

Ecopath模型作为一种功能强大的生态系统模型于20世纪80年代被研发，在国

外被应用于研究生态系统食物网结构和能量流动，通过利用该模型的系统特征参数

特点，量化生态系统特征，进而表达生态系统的发展程度及稳定度[8-9]。国内，

Ecopath模型被广泛应用于水生生态系统分析以及渔业资源增殖容量评估[10-11]。

本研究通过构建舟山渔场及长江口渔场临近海域渔业资源的Ecopath模型，比较

分析了该海域生态系统能量流动特征，初步对三疣梭子蟹的增殖容量进行了评估，

旨在通过分析过去几年舟山渔场及长江口渔场临近海域三疣梭子蟹放流的合理性，

为该海域三疣梭子蟹合理放流和可持续发展提供参考依据。

1材料与方法

1.1研究方法

Ecopath模型是基于生态系统方法的营养质量平衡模型，是研究水生生态系统的

核心工具之一[12]。该模型用于确定生态系统的关键群体，并研究生态系统结构、

生物量的生态营养效率以及两个营养级之间的能量转移效率。本研究运用EWE

6.5软件定义生态系统，共定义了25个生态关联的功能成分(表1)。能量流动的

理论基础是模型能量输入和输出平衡满足：生产量-捕食死亡-其他自然死亡-产出

量=0

式中Bi为功能组i生物量，Pi为功能组i生产量，(P/B)i为功能组i生产量与生物

量的比值，EEi为功能组i的生态营养转换效率，(Q/B)j为消耗量与生物量的比值，

DCj为被捕食者j占捕食者i的总捕食量比例，EXi为产出(包括捕捞量和迁移量)

[13-14],Yi为总捕捞量，Ei为净迁移，M2i为捕食死亡率，BAi为生物量积累，

M0i为其他死亡率。

Q/B消化量与生物量的比值计算方法为：

式中Tc为平均周年栖息温度；W∞为湿质量；A为尾鳍外形比，A=h2/s，h为尾

鳍高度，s为尾鳍面植物含量；Ft为摄食类型指数，肉食性为0，植食性与碎屑性

为1。

Ecopath模型要求输入生物量(B)、生产量/生物量(P/B)、消耗量/生物量(Q/B)，

以及食物组成矩阵和捕捞量参数，输出参数生态转移效率(EE)，生产量/消耗量

(P/Q)。增殖容量的计算与分析是在特定时期及海域内，一种生物生物量的增加在

不影响其他生物生态营养效率时的最大增殖容量[15]。因此，增殖容量是在当前生

物量的基础上适当增加生物量，观察EE值的变化，当EE＞1时，模型平衡性消失，

达到最大增殖容量[16]。

1.2数据来源

功能组生物量数据由2006—2014年多次在舟山渔场及长江口渔场临近海域

(29°30'N～32°00'N，127°00'E以西)4个季度月的渔业资源调查获得(图1)，共

设站位37个，总面积77175km2。调查船均是租用渔民的桁杆拖网生产船，主

机功率184kW(275HP)，吨位100t，桁杆长度30m，囊袋7只。用扫海面积

法估算调查海域的资源密度，每个站位拖曳1h，平均拖速2kn，每小时扫海面

积约0.1095km2。浮游动物调查的样品采集使用浅水Ⅰ型浮游生物网(口径50

cm，筛绢CQ14、孔径0.505mm)，共采集了77个浮游动物样品，经鉴定共有

173种，以桡足类占优势，共71种，占总数的41.04%[17]。调查方法严格按照

《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)进行。三疣梭子蟹历史产量数据与放流

量数据均来源于浙江省渔业局，其中三疣梭子蟹放流蟹为仔蟹二期，头胸甲宽6

mm，每尾体质量约0.06g。

根据东海海域营养动力学有关研究文献，在舟山渔场及长江口渔场临近海域生态系

统中，功能组生物量包括三疣梭子蟹及其捕食者和猎物在内的具有重要生态功能的

渔业资源，也包括中上层鱼类、底层鱼类、浮游生物和有机碎屑等(表1)，覆盖了

生态系统能量流动的全过程。其中有机碎屑的生物量参考李睿等[18]。功能组生物

P/B值参考林群等[19]、Q/B值参考欧阳力剑等[20]计算方法得出。食性分析矩阵

主要源于采集样品的胃含物分析以及相关文献[21]。EE值由模型估算得出。

表1舟山渔场及长江口渔场临近海域Ecopath模型基本输入参数及估算参数

Tab.1BasicinputparametersandestimationparametersofEcopathmodel

inZhoushanfishinggroundandYangzeRiverestuaryfishingground

adjacentwaters注：*.估算得到的参数；-.不存在Note：*.estimated

parameter;-.notexisted编号No.功能组functiongroup营养级trophiclevel

生物量/t·km-2biomass生产量/生物量P/B消耗量/生物量Q/B生态营养效率

*EE*生产量/消耗量*(P/Q)*1竹䇲鱼Trachurusjaponicus3.280.0022.100

8.7400.3860.2402细条天竺鱼Apogonichthyslineatus2.870.0213.450

8.6000.7040.4013海鳗Muraenesoxcinereus3.670.0192.3207.1000.821

0.3274小黄鱼Larimichthyspolyactis3.550.0182.3006.0740.7260.3795

虾shrimp2.700.7233.16019.2000.9250.1656头足类Cephalopods3.03

0.0103.3008.0000.7280.4127舌鳎Soleidae3.330.0292.6007.5000.728

0.3478三疣梭子蟹Portunustrituberculatus3.340.1253.50011.0000.954

0.3189刺鲳Pnopsisanomala3.040.0592.7006.4300.9880.42010棘头

梅童鱼Collichthyslucidus3.220.0142.4206.4600.6870.37511其他中上层

鱼类otherpelagicfish3.090.0372.6108.7000.9350.30012其他底层鱼类

otherbottomfish3.040.3002.7108.0000.6380.33913绿鳍鱼

Chelidonichthyskumu3.300.0231.3573.8300.5880.35414龙头鱼

Harpadonnehereus3.730.0131.7206.1900.7610.27815鮟鱇

Lophiiformes4.010.0211.4004.1000.6920.34116鰕虎鱼Ctenogobius

giurinus3.230.0292.4007.3500.5800.32717短鳄齿鱼Champsodon

snyder3.320.0113.92013.6000.7720.28818白姑鱼Argyrosomus

argentatus3.390.0041.5007.3000.9770.20519口虾蛄Oratosquilla

oratoria3.090.0968.00030.000.7940.26720底栖甲壳类benthic

crustaceans2.471.4125.65026.9000.5770.21021带鱼Trichiuruslepturus

3.580.0012.9005.6000.9980.51822小型底栖动物meiofauna2.390.224

9.00028.0000.5850.32123浮游动物zooplankton2.001.34035.000

150.0000.2730.23324浮游植物phytoplankton1.0012.76070.000-0.148

-25碎屑debris1.00150.000--0.076-

2结果

2.1三疣梭子蟹产量与放流量变化

2001—2005年三疣梭子蟹产量幅度波动较小，基本保持在9×104t；2006—

2009年三疣梭子蟹产量呈下降趋势，下降幅度约4×104t，下降趋势较缓慢；

2010—2014年其产量呈上升趋势，上升幅度约15×104t，涨幅明显；2015年

其产量略有下降(图2)。2011—2014年三疣梭子蟹放流量呈上升趋势，年放流量

最高超过9000×104尾；但2015年放流量明显下降(图3)。

图1舟山渔场及长江口渔场临近海域调查站位Fig.1Surveystationsin

ZhoushanfishinggroundandYangzeRiverestuaryfishingground

adjacentwaters

2.2Ecopath模型基本参数输入和输出

Ecopath模型中，经调试后的输入和输出参数见表1。该海域生态系统各功能组

EE值均小于1(0.076～0.998)，其中三疣梭子蟹的EE值为0.954，在该生态系统

内属于高等水平。依据食性分析矩阵，该海域生态系统功能群的营养级范围为1～

4.01，整个生态系统可分为4个营养级。所有功能组的P/Q值为0.165～0.518，

结果较为合理。此外模型缺失的某些参数(如缺少P/B参数的功能组)通过模型进

行估算。

舟山渔场及长江口渔场临近海域生态功能组营养级分布见图4，营养级最低的为碎

屑和浮游植物，营养级均为1；营养级最高为鮟鱇，三疣梭子蟹的营养级为3.34，

在该海域处于中营养级。表2为Ecopath模型建立后，得出的舟山渔场及长江口

渔场临近海域生态系统特征总参数。当前系统状态下，总消耗量为268.644t·km-

2，总输出量为788.461t·km-2，总呼吸量为152.665t·km-2，流向碎屑总量为

853.738t·km-2，总生物量(不计碎屑)为17.380t·km-2(表2)。从数据来看，该

海域营养和饵料资源丰富、生产力水平较高。当三疣梭子蟹达到生态容量时，所得

到的生态系统特征参数增长变化幅度较小，对该海域其他功能组的生物未造成明显

影响，生态系统基本稳定。

图2浙江省三疣梭子蟹历史产量Fig.2HistoricalproductionofP.

trituberculatusinZhejiangProvince

图3浙江省三疣梭子蟹放流量erculatus

inZhejiangProvince

图4舟山渔场及长江口渔场临近海域生态功能组营养级功能组数字编号参见表

1Fig.4TrophiclevelsofecologicalfunctiongroupsinZhoushanfishing

groundandYangzeRiverestuaryfishinggroundadjacentwatersGroup

edinTab.1.

表2舟山渔场及长江口渔场临近海域生态系统特征参数Tab.2Ecologicalsystem

characteristicparametersofZhoushanfishinggroundYangzeRiverestuary

fishinggroundadjacentwaters注：V1.当前系统状态；V2.三疣梭子蟹达到生

态容量时的状态Note：tstatusofthesystem;at

erculatus参数parameterV1V2总消

耗量/t·(km2·a)-1totalconsumption268.644280.744总输出量/t·(km2·a)-1

totalexport788.461790.396总呼吸量/t·(km2·a)-1totalrespiratoryflows

152.665158.495流入碎屑总量/t·(km2·a)-1totalflowintodetritus853.738

855.673总系统通量/t·(km2·a)-1totalsystemthroughput(TST)2063.5082

085.307总生产量/t·(km2·a)-1totalproduction955.450959.300总净初级生

产力/t·(km2·a)-1calculatedtotalnetprimaryproduction893.200893.200

总初级生产力/总呼吸totalprimaryproduction/totalrespiration(TPP/TR)

5.8515.636净生产量/t·(km2·a)-1netsystemproduction740.535734.705总

初级生产力/总生物量totalprimaryproduction/totalbiomass(TPP/TB)

51.39448.334总生物量/总通量totalbiomass/totalthroughput(year)(TB/TT)

0.0080.009总生物量/t·km-2(不计碎屑)totalbiomass(excludingdetritus)

17.38018.480谱系指数Ecopathpedigreeindex0.4680.468连接指数

connectanceindex(CI)0.4290.430系统杂食指数systemomnivoryindex

(SOI)0.6970.703

2.3增殖容量估算

增殖容量估算方法：最大限度地提高梭子蟹的生物量，使其他功能组生物量保持不

变，为保持生态系统的稳定性，当其他功能组的生态效率(EE)≥1时，此时梭子蟹

的生物量为最大生态容量；从最大生态容量中去掉原有生物量为最大增殖容量

[22-23]。模型中，三疣梭子蟹生物量从原数据基础上以0.1t·km-2为补偿，直至

增加到模型中出现其他功能组的EE值大于或等于1时，为该海域三疣梭子蟹的最

大生态容量(表3)。根据生物量估算梭子蟹增殖容量，当三疣梭子蟹生物量为

1.225t·km-2时，小型底栖动物的EE值为1.005，其他功能组的EE值均小于1，

此时三疣梭子蟹的生态容量约为1.125t·km-2，增殖容量为1t·km-2。

3讨论

3.1三疣梭子蟹产量变化

舟山渔场及长江口渔场临近海域三疣梭子蟹资源从20世纪70年代末期开始得到

大力开发，特别是80年代中期流刺网作业的迅速发展，三疣梭子蟹渔业获得了良

好的经济效益[24]。捕捞方式由过去的流网和兼作作业逐渐转为流网、兼作及蟹笼

等多种作业，其资源利用和变动已引起多方面的关注[25]。以浙江省为例，近年来

三疣梭子蟹产量逐年增加，其放流数量由2011年2000多万尾增至2014年9

000多万尾，产量由8万多吨增至20多万吨，而2015年的放流尾数骤减到不足

300万尾[26]。虽然海洋环境、种类营养关系等因素也会影响三疣梭子蟹的产量变

化，但浙江省三疣梭子蟹产量的变动趋势与其增殖放流数量呈正相关关系，增殖放

流对三疣梭子蟹产量具有不可忽视的影响[27]。

表3三疣梭子蟹增殖容量在模型中的变动情况Tab.3Variationofreleasing

erculatusinthemodel模型变动changeinmodel0(当

前current)0.125平衡0.10.225平衡0.20.325平衡0.30.425平衡0.40.525

平衡……平衡1.01.125平衡1.11.225小型底栖动物EE=1.005增加值/t·km-2

addvalue生物量/t·km-2biomass

3.2三疣梭子蟹增殖容量估算比较

增殖放流并非越多越好[28]，一个海域的生态容量有限，如生存空间、饵料多少以

及蟹类天敌存在等。而不合理的放流政策也会对其他生物产生重要影响，甚至导致

其死亡[29]。梭子蟹是海洋生态系统食物链中的重要环节，通过人工放流补充海洋

中梭子蟹资源，可能会对海洋生态环境产生重大影响[30]。因此，对梭子蟹的增殖

放流容量开展合理的评估对资源开发及生态系统水平的生态管理至关重要。

在Ecopath模型中输入所需的数据后，其输出结果EE值并不能全部小于1，模型

不能完全平衡，因此需对模型相关数据进行调试[31]。本研究所用数据来自桁杆拖

网资源调查，中上层鱼类捕捞量较少，不能满足生态转移效率小于1的要求，因

此对部分功能组的生物量作了调整，如将其他中上层鱼类的生物量从0.0352

t·km-2调整到0.0372t·km-2。研究显示带鱼的食物组成中以中小型鱼类为主

[32]，说明该海域渔业资源的食物链长度缩短趋势明显，食物网结构较为简单[33]。

从整体看，近年来浙江省三疣梭子蟹放流量呈下降趋势，因此需要合理增加放流容

量。根据舟山渔场及长江口渔场临近海域增殖容量的研究结果，该海域每年三疣梭

子蟹合理的放流量为77175t(约6174万尾)，即每平方公里放流1t(约800万

尾)时达到生态平衡。从科学研究的角度，任何一个种类的放流都应以生态系统的

健康为前提，对三疣梭子蟹单一物种大规模的放流应考虑其对生态系统和其他种类

的影响。根据Ecopath的计算结果，该海域三疣梭子蟹的增殖可能对小型底栖动

物的影响较大。小型底栖动物是梭子蟹的主要食物来源，因此当梭子蟹的总生物量

高于86821t时，小型底栖动物和其他生物的生存空间压力变大，不利于生态结

构的平衡。通过比较分析，该海域梭子蟹生物量为0.125t·km-2，增殖容量为

1.125t·km-2，可捕捞生物量为0.06t·km-2，浙江省梭子蟹的可捕捞生物量为

0.045t·km-2，结果较为相近。功能组生物量除浮游生物和有机碎屑外，其他营养

级较高的生物量均较少，这是由于高营养级生物需要摄食大量的低营养级生物，因

此其生物量处于一个较低的水平，同时也反映了舟山渔场及长江口渔场临近海域的

初级生产力处于一个较高水平。

P指数为0.16～0.68[34]表明模型可信度较高，本研究P指数为0.468，表明模型

结构可信。根据总体特征参数分析，系统稳定性和成熟度指标中TPP/TR、CI、

SOI指数均显示该生态系统处于一个不稳定状态。本研究输出参数值(除总输出量)

都低于李睿等[18]的参数值，就三疣梭子蟹的产出而言说明该研究海域生产力水平

较高；与其研究输出参数结果相比，TPP/TR值相对较大，多数功能组生物的呼吸

量小于生物生产量，体现了本研究生态系统的成熟度较低。这可能是调查站位不同

所致，舟山渔场及长江口临近海域附属于东海的一部分，总生产力水平较低，并不

能完全反映整个东海区的生态环境。此外，张明亮等[35]在对莱州湾三疣梭子蟹生

态容量估算时使用了EWE中的Ecoranger方法，根据其自带的蒙特卡洛算法计算，

最后的估算结果也是通过讨论EE值是否小于1使得三疣梭子蟹达到生态容量[35]。

本研究增殖容量估算值小于林群等[36]2012年和2013年的研究结果，这可能是

不同海域梭子蟹摄食情况不同所致。根据食物矩阵分析，黄河口附近梭子蟹主要以

甲壳类、虾类为食[37]，而舟山渔场及长江口渔场临近海域梭子蟹主要以小型底栖

动物为食，模型计算结果得到该海域食物网结构相对简单的结论。此外，也需要综

合考虑该地区的生态系统能量流动，例如在不同栖息地生活的梭子蟹其营养流动范

围的变化对其他生物的影响等。

3.3研究的不足与展望

Ecopath作为一种静态模型，仅是一种理想化的状态，只从物质能量平衡的角度

输入数据来估算增殖容量，无法预估生物生长的过程，缺乏生物生长变量[38]。舟

山渔场和长江口渔场海域属于亚热带海洋性季风气候，常年受到大陆西风带和海洋

东风带天气系统的影响，各种气象灾害频发，这些因素往往会导致当年的生物产量

出现波动。此外，本研究所用数据来自桁杆拖网资源调查，导致中上层的鱼类捕捞

量较少。以上因素对模型的预测都会产生影响。在今后的研究中，将搜集多种作业

类型的调查数据，并综合考虑气候和环境因子可能带来的影响，从而提高对研究海

域生态系统能量流动特征分析的准确性。另外，根据本研究结果，三疣梭子蟹的增

殖放流量常年处于不稳定的状态，这可能与不合理的放流、捕捞策略有关。为了确

保三疣梭子蟹资源的可持续利用和开发，制定科学的放流和捕捞策略是下一步的工

作内容——根据生物总质量、捕捞质量、产卵亲体生物质量等来反映三疣梭子蟹

未来的资源数量，从而选择最合适的资源管理策略和放流捕捞策略。

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