固氮作用

生物固氮

（1）生物固氮的概念

生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。

固氮微生物主要是指具有固氮功能的细菌，还包括有固氮功能的蓝藻和放线菌。

（2）固氮微生物的类型

固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物

的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固

氮微生物三类。

自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依

存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代

表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异

形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。

共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以

分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科

植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等

裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。

有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根

内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤

那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之

间，这种固氮形式叫做联合固氮。

（3）生物固氮的过程(见图)

（4）氮循环简介

氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×1015t。

除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存

的有机氮的总量达1.1×1010～1.4×1010t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速

地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×1011t，

这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×1011t，这

部分氮素可以被海洋生物循环利用。

构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固

氮作用。

植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动

物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做

生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，

这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化

成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利

用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并

且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。

大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮

就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高

压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，

可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学

家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮

循环中具有十分重要的作用。