HSCoA

四、糖代谢概况

葡萄糖

酵解途径

丙酮酸

有氧

无氧

H2O及CO2

乳酸

糖异生途径

乳酸、氨基酸、甘油

糖原

肝糖原分解

糖原合成

核糖

+

NADPH+H+

磷酸戊糖途径

淀粉

消化与吸收

无氧分解（糖酵解）

糖酵解（glycolysis)是指葡萄糖在无氧条件下

分解生成乳酸并释放出能量的过程。

糖酵解的全部反应过程在胞液(cytoplasm)中

进行，代谢的终产物为乳酸(lactate)，一分子葡萄

糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。

无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能

和还原四个阶段。

酸的生醇发酵及葡萄糖的无氧分解

葡萄糖

EMP

NADH+H+

NAD+

CH2OH

CH3

乙醇

NADH+H+

NAD+

CO

2

乳酸

COOH

CH(O

H)

CH

3

乙醛

CHO

CH3

COOH

C==O

CH

3

丙酮酸

葡萄糖的生醇发酵

1.活化(activation)-己糖磷酸酯的生成

活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成

1,6-二磷酸果糖(FDP)的反应过程。该过程共由三步化

学反应组成。

（一）糖酵解途径

葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G-6-P)

G-6-P异构为6-磷酸果糖（F-6-P）

F-6-P再磷酸化为1,6-二磷酸果糖(F-1,6-BP）

……（1）

……（2）

……（3）

ADP

ATPADP

*

*

己糖激酶/葡萄糖激酶

(1

磷酸己糖异构酶

(2

磷酸果糖激酶-1

(3

ATP

无氧酵解的活化阶段

第一阶段总结：

消耗ATP

不生成ATP

从葡萄糖开始→2分子ATP

从糖原开始→1分子ATP

2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生

一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖

（triophosphate)，包括两步反应：

F-1,6-BP裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮

磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛

……（5）

……（4）

第二阶段总结：

1、一分子六碳糖分解为2分子能够互变的磷酸丙糖。

2、既不消耗ATP，也不生成ATP。

3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成

3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等

反应生成丙酮酸，包括六步反应。

3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸

1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP生成ATP

3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸

……（6）

……（7）

……（8）

(8

磷酸甘油酸变位酶

(7

ATP

ADP

磷酸甘油酸

激酶

(6

3-磷酸甘油醛

脱氢酶

NAD++PiNADH+H+

2-磷酸甘油酸

脱水生成磷酸

烯醇式丙酮酸

(PEP)

⑾

自发

……（9）

烯醇化酶

⑼

H2O

……（11）

烯醇式丙酮酸

自发转变为丙

酮酸

(pyruvate)

……（10）

⑽

*

ATP

ADP丙

酮

酸

激

酶

磷酸烯醇式丙

酮酸（PEP）将

高能磷酸基交

给ADP生成ATP

第三阶段总结：

3-磷酸甘油醛脱

氢生成的NADH+H+

用于丙酮酸还原为乳酸无氧条件

通过穿梭作用进入呼

吸链氧化

有氧条件

2、生成丙酮酸

1、

3、生成ATP

1分子磷酸丙糖→2分子ATP

1分子葡萄糖→2分子磷酸丙糖→

4分子ATP（两次底物磷酸化）

4．还原(reduction)—乳酸的生成

利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使

NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。

乳酸脱氢酶

NAD+NADH+H+

⑿

糖酵解特点

全部反应过程无氧参与.

糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为2分子乳酸，净生成2分子ATP。

糖酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。

在糖酵解的过程中，所有物质都带有磷酸基团。

(二）糖酵解的调节

糖酵解中大多数反应是可逆的。有3步反应是不可逆的，是糖酵解途径流量的3个调节点。催化这3步反应的酶分别

受变构效应剂和激素的调节。

6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶葡萄糖激酶或己糖激酶

(三)糖酵解的生理意义

是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径；在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途径。在有氧条

件下，作为某些组织细胞（如成熟的红细胞）主要的供能途径。形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供

碳骨架；在病理情况下引起机体缺氧，组织细胞增强糖酵解获得能量。

二、糖的有氧氧化

葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化

绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液和线粒体(cytoplasmandmitochondrion)

内进行。一分子葡萄糖(gluco)彻底氧化分解可产生36/38分子ATP。

（一）有氧氧化的反应过程

糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。

1、葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：

有氧氧化第一阶段的特点：此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行，一分子葡萄糖(gluco)分解后净生成2分子丙酮酸

糖

酵

解

反

应

的

全

过

程

(pyruvate)，2分子ATP，和2分子（NADH+H+）。2分子（NADH+H+）在有氧条件下可进入线粒体(mitochondrion)

产能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一阶段可净生成6或8分子ATP

2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：

丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱

氢酶系(pyruvatedehydrogenacomplex)的催化

丙酮酸脱氢酶系

NAD++HSCoANADH+H++CO2

*

丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱羧酶（E1），

硫辛酸乙酰基转移酶（E2），二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。该多酶

复合体有六种辅助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA

和Mg2+。

NAD++H+

丙酮酸

脱羧酶

FAD

硫辛酸乙

酰转移酶

二氢硫辛

酸脱氢酶

CO

2

乙酰硫辛酸

二氢硫辛酸

NADH++H+TPP

硫辛酸

CoASH

NAD+

O

CH

3

-C-SCoA

由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮

酸，故可生成两分子乙酰CoA，两分子CO2和两分

子（NADH+H+），可生成2×3分子ATP。

反应不可逆；丙酮酸脱氢酶系是糖有氧氧化

途径的关键酶。

有氧氧化第二阶段特点

3、三羧酸循环(tricarboxylic)

三羧酸循环（柠檬酸循环或Krebs循环）是指在线粒体中，

乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列

的代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反

应过程。

三羧酸循环在线粒体中进行。一分子乙酰CoA氧化分解后

共可生成12分子ATP，故此阶段可生成2×12=24分子ATP。

+

柠檬酸合酶

*

H2OHSCoA

⑴

顺乌头酸酶

⑵

异柠檬酸脱

氢酶

NAD+NADH+H++CO2

⑶

*

α-酮戊二酸

脱氢酶系

NADH+H+

+CO2

*

NAD+

+HSCoA

⑷

琥珀酰CoA

合成酶

GTP

GDP+Pi

（HO）

⑸

FADFADH2

琥珀酸脱氢酶

⑹

H2O

延胡索酸酶

⑺

NAD+

NADH+H+

苹果酸

脱氢酶

⑻

草酰乙酸

柠檬酸

异柠檬酸

a-酮戊二酸

琥珀酸

辅酶A

琥珀酸

延胡索酸

苹果酸

乙酰辅酶A

+

三

羧

酸

循

环

三羧酸循环的特点：1）循环反应在线粒体中进行，为不可逆反应。（2）每完

成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰CoA。经过两次脱羧反应，生成两分子CO2。

循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。循环中有一次底物水

平磷酸化，生成一分子GTP。共生成12分子ATP。三羧酸循环中有三处消耗水。（3）

循环中的各酸既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。但是各酸

在有机体中不断参与其它物质的形成。（4）三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、

异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系。。

三羧循环的生物学意义

是有机体获得生命活动所需能量的主要途径

是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽形成多种重要的中间产物

是发酵产物重新氧化的途径

糖有氧氧化总的反应

1、葡萄糖+2NAD+=2丙酮酸+2NADH+2H+

2、2丙酮酸+2NAD++2HSCoA=2乙酰CoA+2NADH+2H++2CO2

3、2乙酰CoA+6NAD++2FAD+6H2O=6NADH+6H++2FADH2+4CO2+2HSCoA

总反应：

葡萄糖+10NAD++2FAD+H2O=10NADH+10H++2FADH2+6CO2

(三）糖有氧氧化调节

第一阶段：EMP

第二阶段：丙酮酸脱氢酶复合体的调节

第三阶段：三羧酸循环的调节

第一个调节点是柠檬酸合成酶。其反映速度取决于乙酰CoA和草酰乙酸的量及琥珀酰CoA的浓度。

CoAS

NADH+H+

NAD+

CO

2

NAD+

NADH+H+

CO2

GTP

GDP+Pi

FAD

FADH

2

NADH+H+

NAD+

H

2

O

H

2

O

H

2

O

CoASH

CoASH

苹果酸脱氢酶

延胡索酸酶

H

2

O

柠檬酸合酶

异柠檬酸

脱氢酶

α-酮戊二酸脱

氢酶复合体

GT

GD

ATPAD

琥珀酸

脱氢酶

琥珀酰CoA

合成酶

顺乌头酸梅

顺乌头酸梅

第二个调节点是异柠檬酸脱氢酶。AMP、ADP是其变构激活剂，ATP是其变构抑制剂。

第三个调节点是α-酮戊二酸脱氢酶复合体，该酶调节与丙酮酸脱氢酶复合体类似。

三磷酸戊糖途径

磷酸戊糖途径(pentophosphatepathway)是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖

等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。

该旁路途径的起始物是G-6-P，返回的代谢产物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中间代谢产物

是5-磷酸核糖和NADPH。

整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶.

（一）、磷酸戊糖途径的反应过程

磷酸戊糖途径(pentophosphatepathway)的总反应式：

G-6-P+12NADP++6H2O=6CO2+12(NADPH+H+)+H3PO4

即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。

磷酸戊糖途径的两个阶段

2、非氧化分子重排阶段

6核酮糖-5-P5果糖-6-P5葡萄糖-6-P

1、氧化脱羧阶段

6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH

6CO2

6H2O

磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

NADPNADPH+H++

H

2

O

NADPH+H+

NADP+

5-磷酸核酮糖

6-磷酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸

CO

2

6-磷酸葡萄糖脱氢酶

内酯酶

6-磷酸葡萄

糖酸脱氢酶

1、氧化性分枝即从G-6-P氧化生成5-磷酸核酮糖：

2、非氧化分枝即磷酸己糖的再生成

磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

H2OPi

65-磷酸核酮

25-磷酸核糖

25-磷酸木酮糖

23-磷酸甘油27-磷酸景天庚酮糖

24-磷酸赤藓丁

26-磷酸果

25-磷酸木酮糖

23-磷酸甘油

26-磷酸果糖

1，6-二磷酸果糖

16-磷酸果糖

转醛酶

异构酶

转酮酶

转酮酶

醛缩酶

阶

段

之

一

阶

段

之

二

阶

段

之

三

磷

酸

戊

糖

途

径

第

一

阶

段

第

二

阶

段

5-磷酸木酮糖

C

5-磷酸木酮糖

C

7-磷酸景天糖

C

3-磷酸甘油醛

C

4-磷酸赤藓糖

C

6-磷酸果糖

C

6-磷酸果糖

3-磷酸甘

油醛

6-磷酸葡萄糖(C

6

)×3

6-磷酸葡萄糖酸内酯(C

6

)×3

6-磷酸葡萄糖酸(C

6

)×3

5-磷酸核酮糖(C

5

)×3

5-磷酸核糖

C

5

3NADP+

3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶

3NADP+

3NADP+3H+

6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

CO

2

二、磷酸戊糖途径的生理意义

1.是体内生成NADPH的主要代谢途径：

NADPH在体内可用于：

⑴作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。

⑵参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。

⑶使氧化型谷胱甘肽还原。⑷维持巯基酶的活性。

⑸维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。

2.是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：

(1)体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，这是体内唯一的一条能

生成5-磷酸核糖的代谢途径。

(2)磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。

第三节糖原的合成与分解

糖原（glycogen)是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物。

糖原分子的直链部分借α-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借α-1,6-糖苷键而形

成分支。糖原是一种无还原性的多糖。

糖原合成或分解时，其葡萄糖残基的添加或去除，均在其非还原端进行。

糖原的合成与分解代谢主要发生在肝、肾和肌肉组织细胞的胞液中。

一、糖原的合成作用

一）反应过程：由葡萄糖合成糖原的过程,称为糖原合成。糖原合成的反应过程可分为三个阶段：

1．活化：由葡萄糖生成，是一耗能过程。

⑴磷酸化：

磷

酸

戊

糖

途

径

G+ATPG-6-P+ADP

G-6-P

磷酸葡萄糖变位酶

⑶转形：G-1-P转变为尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）

⑵变位：G-6-P转变为G-1-P

G-1-P

UDPG焦磷酸化酶

G-1-P+UTP

UDPG+PPi

＋PPi

UDP-葡萄糖

焦磷酸

＋

葡萄糖－1－磷酸

三磷酸尿苷（UTP）

UTP-葡萄糖

焦磷酸化酶

二）糖原合成的特点：

1．必须以原有糖原分子作为引物；2．合成反应在糖原的非还原端进行；

3．合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2个高能磷酸键（2分子ATP）；

4．其关键酶是糖原合成酶为一共价修饰酶；5．需UTP参与（以UDP为载体）。

二、糖原的分解代谢

（一）反应过程：

糖原的分解代谢可分为三个阶段：

1．水解：包括三步反应，循环交替进行。

⑴磷酸解：由糖原磷酸化酶催化对α-1,4-糖苷键磷酸解，生成G-1-P。

(G)n+Pi(G)n-1+G-1-P

⑵转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四个葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化，将分支链上的三个

葡萄糖残基转移到直链的非还原端，使分支点暴露。

⑶脱枝：由α-1,6-葡萄糖苷酶催化。将α-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡萄糖。

(G)n+H2O(G)n-1+G

（二）糖原分解的特点

1．水解反应在糖原的非还原端进行；

2．是一非耗能过程；

3．关键酶是糖原磷酸化酶，为一共价修饰酶，其辅酶是磷酸吡哆醛。

（三）、糖原合成与分解的生理意义

1．贮存能量。

2．调节血糖浓度。

3．利用乳酸：肝中可经糖异生途径利用糖无氧酵解产生的乳酸来合成糖原。这就是肝糖原合成的三碳

途径或间接途径

2．缩合：

UDPG+(G)n(G)n+1+UDP

3．分枝：当直链长度达6个葡萄糖残基以上时，在

分枝酶的催化下，将距末端6-7个葡萄糖残基组成的

寡糖链由α-1,4-糖苷键转变为α-1,6-糖苷键，使

糖原出现分枝。

糖原合成酶

*

糖原的分解(示磷酸化酶的作用)

2．变位：

G-1-PG-6-P

3．脱磷酸：

由葡萄糖-6-磷酸酶催化，生成自由葡萄糖。

该酶只存在于肝及肾中。

磷酸葡萄糖变位酶

葡萄糖-6-磷酸酶

三、葡萄糖异生作用

由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生(gluconeogenesis)。

糖异生代谢途径主要存在于肝及肾中。

糖异生主要沿酵解途径逆行，仅有三步反应为不可逆反应，故需经其他的代谢反

应绕行。

UDPG焦磷酸化酶

G-1-P

UTP

UDPG

PPi

糖原n+1

UDP

G-6-PG

糖原合酶

磷酸葡萄糖变位酶

己糖(葡萄糖)激酶

糖原n

Pi

磷酸化酶

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

糖原n

糖原的合成与分解

糖异生的原料

1．生糖氨基酸：

Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→丙酮酸

Pro，His，Gln，Arg→Glu→α-酮戊二酸

Ile，Met，Ser，Thr，Val→琥珀酰CoA

Phe，Tyr→延胡索酸

2．甘油：

甘油三酯→甘油→α-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮。

3．乳酸：

乳酸→丙酮酸。

（一）、糖异生作用反应途径

1．G-6-P→G：

由葡萄糖-6-磷酸酶催化进行水解。该酶不存在

于肌肉组织中，故肌肉组织不能生成自由葡萄糖。

葡萄糖-6-磷酸酶

*

G-6-P+H2OG+Pi

2．F-1,6-BP→F-6-P：

3．丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸：

果糖双磷酸酶-1

*

F-1,6-BP+H2OF-6-P+Pi

丙酮酸+CO2

草酰乙酸

磷酸烯醇式丙酮酸

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶

*

GTP

GDP+Pi

CO2

丙酮酸羧化酶(生物素)

ATPADP+Pi

*

（二）、糖异生作用的生理意义

1．在饥饿情况下维持血糖浓度的相对恒定。

2．回收乳酸分子中的能量：

葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的

乳酸，可经血循环转运至肝脏，再经糖的异生作

用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，

这一循环过程就称为乳酸循环（Cori循环）。

四、糖原代谢的调节

激素

腺苷酸环化酶

（无活性）

腺苷酸环化酶

（活性）

ATPcAMP

A激酶

（无活性）

A激酶

（活性）

糖原合酶糖原合酶－P

⊕

Pi

磷蛋白磷酸酶－1

⊕

磷酸化酶b酶

磷酸化酶b酶－P

Pi

磷蛋白磷

酸酶－1

⊕

磷酸化酶b磷酸化酶a

磷蛋白磷酸酶－1Pi

磷蛋白磷酸酶抑制剂－P

_

_

_

磷蛋白磷酸酶抑制剂

A激酶

（活性）

⊕

激素对血糖水平的调节

I：胰岛素G：胰高血糖素Ad：肾上腺素C：皮质醇

肝脏

血液

肌肉等外周组织

肝糖原葡萄糖血糖

葡萄糖肌糖原

乳酸

乳酸

氨基酸

氨基酸

蛋白质

AdG

(+)

I

(+)

(-)

(+)Ad

GC

I

I

(+)

(+)

(+)

C

(+)

Ad

糖代谢主要途径：

糖原或淀粉

G-6-P

甘露糖

葡萄糖

果糖

纤维素等

磷酸戊糖途径核糖

磷酸丙糖

脂类

丙酮酸

生糖氨基酸乳酸、乙醇

乙酰CoA

TCA

糖

代

谢

各

途

径

之

间

的

联

系