菜生活

第２８卷第１１期

２００８年１１月

生 态 学 报

ＡＣＴＡ ＥＣ０ＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ

Ｖｏ１．２８．Ｎｏ．１１

Ｎｏｖ．，２００８

不同生境白屈菜（Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊＵＳ）生活史型特征

及其与不同器 官单宁、 黄酮、生物碱含量的关系

王文杰，李文馨，许慧男，祖元刚 ，王 宇

（森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨１５００４０）

摘要：运用主成分分析法，对不同生境条件下白屈菜植物生活史型相关的营养生长（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ，Ｖ）、有性生长（ｓｅｘｕａｌ

ｇｒｏｗｔｈ，Ｓ）和克隆生长（ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ，Ｃ）的主成分得分及比例进行定量计算，并以此为基础研究了生活史型特征参数及次生代

谢产物单宁含量、黄 含量与生物碱含量的相关关系，日的是为植物活性成分环境定向诱导培育提供实验依据。研究结果表

明：（１）对于不同光照状况的全光照（空地）、７０％光照（榆树林内）和４０％光照下（白扦林内）的９个样地白屈菜生活史型划分

发现，全光照下白属菜种群生活史型为Ｖ。３４Ｓｎ＿４。Ｃ ，为ＳＶ 活史型，空地为ＤＥ（Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｂｕｔ ｓｔｉｌｌ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ）生境；榆树林下和

白扦林下的白屈菜生活史型分别可表示为Ｖ。 Ｓ。 Ｃ 和Ｖ。 Ｓ。 Ｃ。 均为ｓｃ生活史型，榆树林下和白扦林下为ＤＦ

（Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ａｎｄ Ｆｒａｇｉｌｅ）生境。（２）白屈菜植株次生代谢产物（单宁、黄酮和生物碱）含量，空地均低于榆树林下和白扦林下生

境。各样地白屈菜不同器官单宁含量：ｎ十片＞种＞根＞茎；黄酮含量：种＞叶片＞根＞茎；生物碱含量：ｎ十片＞根＞茎，各样地白

屈菜茎和根的生物碱含量无明显差异，空地白屈菜叶片【ｌｊ生物碱含量低于榆树林下和白扦林下白屈菜植株５９％～５６．７％。

（３）白屈菜生活史型＿卜次生代谢产物（单宁、黄酮和生物碱）含量相关性分析结果中，显著的线性关系显示，白屈菜次生代谢产

物（ 宁、黄酉阿和生物碱）含量与营养牛长和有性生长成负相关，与克隆生长成正相关。实验结果表明，较于空地的ＤＥ生境，林

（榆树和白扦）下的ＤＦ生境条件差，使白Ｊ习｛菜向Ｃ型转变，同时也促进了次生代谢产物（单宁、黄酮和生物碱）的积累。结果可

以为野生植物的人 定向培育ｒｆｌ１生境选择和目的活性成分定向累积提供基于形态学的评价方法和理论。

关键词：白屈菜；生活史型；主成分分析；次生代谢产物

文章编号：１０００．０９３３（２００８）１１—５２２８．１０中图分类号：Ｑ９４８文献标识码：Ａ

Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｙＵＳ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ

ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔａｎｎｉｎ，ｆｌａｖｏｎｅｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ

ＷＡＮＧ Ｗｅｎ—Ｊｉｅ，ＬＩ Ｗｅｎ—Ｘｉｎ，ＸＵ Ｈｕｉ—Ｎａｎ，ＺＵ Ｙｕａｎ—Ｇａｎｇ ，ＷＡＮＧ Ｙｕ

Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｃｈｉｎａ

Ａｃｔａ Ｅｃｏｆ０Ｐｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ．２００８，２８（１１）：５２２８—５２３７．

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｒｎａｊｔＬｓ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ ｆａｍｉｌｙ，ａｎｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ

ｈｅｒｂａｌ ｍｅｄｉｃｉｎｅ．Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣＡ）ｍｅｔｈｏｄ，ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ

ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ，ｉ．ｅ．ＰＣＡ ｓｃｏｒｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ（Ｖ），Ｓｅｘｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ（Ｓ）ａｎｄ Ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ（Ｃ）ｏｆ

基金项目：国家自然科学基金资助项日（３０７７０３３８）；国家教育部新世纪优秀人才项目（ＮＣＥＴ．０７—０１６７）

收稿日期：２００８．０２．２４；修订日期：２００８．０５．１２

作者简介：王文杰（１９７４～），男，河北易县人，博士，主要从事植物生理生态学、恢复生态学与全球变化研究．Ｅ．ｍａｉｌ：ｗｊｗａｉｌｇ２２５＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ

￥通讯作者Ｃｏ￣ｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｇｏｒｌ＠ｖｉｐ．ｈ１．ｃｎ

Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｉｔｅｍ：Ｔｈｅ ｐｒｏｊｅｃｔ ｗａｓ ｆｉｎａｎｃｉａｌｌｙ ｓｕｐｐｏｓｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（Ｎｏ．３０７７０３３８）ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｍｇａｍ ｆｏｒ Ｎｅｗ

Ｃｅｎｔｕｒｙ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｆｏｒｍ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｉｔｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（Ｎｏ．ＮＣＥＴ－０７—０１６７）

Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ：２００８—０２・２４：Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ：２００８—０５．１２

Ｂｉｏｇｒａｐｈｙ：ＷＡＮＧ Ｗｅｎ—Ｊｉｅ，Ｐｈ．Ｄ．，ｍａｉｎｌｙ ｅｎｇａｇｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｊｗａｎｇ２２５＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｌｎ

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃａ

１１期 王文杰等：不同生境白屈菜生活史型特征及其与不同器官单宁、黄酮、生物碱含量的关系

Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｐｅｎ ｌａｎｄ，ａ Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａ Ｐｉｃｅａ ｍｅｙｅｒｉ

ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ）ｗｅｒｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ，ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ

ａｌｋａｌｏｉｄｓ，ｔａｎｎｉｎ ａｎｄ ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ｏｕｒ ａｉｍ ｉｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ

ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｔｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｅｒｂｓ ｆｏｒ ｇｅｔｔｉｎｇ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｉｔｓ ａｃｔｉｖｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ

ｆｏｌｌｏｗｓ．（１）Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈａｂｉｔａｔｓ。ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｆｕｌｌ ｓｕｎ ｌｉｇｈｔ ａｔ ｔｈｅ

ｏｐｅｎ ｌａｎｄ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ Ｖ０ ３４ Ｓ０ ４１ Ｃ０ ２５，ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａ ＳＶ ｓｕｂ—ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ，ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ

ｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ＤＥ（Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｂｕｔ ｓｔｉｌｌ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ）ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｉｓ ｈｅｒｂ；ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｕ／ｒｎｕｓ ｐｕｍｉｌａ ａｎｄ

Ｐｉｃｅａ ｍｅｙｅｒｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ Ｖ０ ２８ Ｓ０ ３８ Ｃｏ ３４ ａｎｄ Ｖ０ ２７ Ｓ０

４ｏ

Ｃｏ驺，ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ＳＣ ｓｕｂ—ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ

ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ，ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ＤＦ（Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ａｎｄ Ｆｒａｇｉｌｅ）ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｉｓ ｈｅｒｂ．（２）Ｔｈｅ

ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔａｎｎｉｎ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍ ｉｎ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｌａｎｄ ｗｅｒｅ ａｌｌ

ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｕ／ｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｍｅｙｅｒｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔａｎｎｉｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｗｅｒｅ ｌｅａｖｅｓ＞

ｓｅｅｄｓ＞ｒｏｏｔｓ＞ｓｔｅｍｓ；ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ｗｅｒｅ ｓｅｅｄｓ＞ｌｅａｖｅｓ＞ｒｏｏｔｓ＞ｓｔｅｍｓ；ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｗｅｒｅ

ｌｅａｖｅｓ＞ｒｏｏｔｓ＞ｓｔｅｍｓ．Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ

， ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｌａｎｄ ｗａｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，５９％

ａｎｄ ５６．７％ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｕ／ｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｍｅｙｅｒｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．（３）Ｔｈｅｒｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｉｎｅａｒ

ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔａｎｎｉｎ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ａｎｄ

ａｌｋａｌｏｉｄｓ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ（ｔａｎｎｉｎ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄｓ）ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊ．ｓ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ

ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ａｎｄ Ｓｅｘｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｃｌｏｎｅ ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ

ＤＦ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｕ／ｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｍｅｙｅｒｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｏｏｒ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｏ ＤＥ ｈａｂｉｔａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｌａｎｄ，ｗｈｉｃｈ

ｃｈａｎｇｅｄ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ ｔｏ Ｃ ｆｏｒｍ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ（ｔａｎｎｉｎ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ａｎｄ

ａｌｋａｌｏｉｄｓ）．Ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｔｈｅｏｒｙ ｏｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ

ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ａｃｔｉｖｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ ｄｉｒｅｃｔｉｖｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｗｉｌｄ ｐｌａｎｔｓ．

Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ：Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ；ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ；ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ

在环境的影响下，植物在整个生活史过程中将可用资源按不同比例分配到营养生长和生殖生长（有性生

长和克隆生长）上，在形态学（性状）、生理和分子等不同层次上形成显著差异，以适应环境变化获得最大的

生存和繁殖效益¨．２ Ｊ。为了全面反映植物的能量分配格局，可将植物个体性状划分为营养生长（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ

ｇｒｏｗｔｈ，Ｖ）、有性生长（ｓｅｘｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ，Ｓ）和克隆生长（ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ，Ｃ）三大类，分别选择５个参数，如营养生

长选择株高、叶片大小，克隆生长选择基部分枝数、节问长等指标，通过主成分分析法（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ

ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）对数据进行降维处理，最终得到能量在这３类表型上的分配比例，将植物生活史类型划分为Ｖ

型、ｓ型和Ｃ型３种基本类型，以综合反映植物的生活史对策和能量分配格局 Ｊ。同时，植物除了在形态性状

上响应环境变化，在生理代谢也有明显的变化 Ｊ。植物在不同生活史型形成过程中具有一定的生理代谢特

点，如当植物趋向于Ｃ生活史型时，植物往往处于干扰逆境中，往往需要把更多能量用于抵御胁迫，这使得对

胁迫具有重要抵御功能的次生代谢物质可能大量积累；而在适宜生境中，植物往往把大量的能量用于构建更

大的营养体，减少在抵御胁迫方面的物质投入 Ｊ。

药用植物资源是医药产业的重要基础环节，其目的活性物质多数为次生代谢产物，如何提高这些目的活

性物质产量是植物资源培育领域的研究热点和难点。祖元刚、曹建国、赵则海等人分别以长春花、刺五加、乌

拉尔甘草３种植物在不同生境条件下的生长发育、形态结构、光合生理、次生代谢和生物量分配等为研究内

容，探讨了３种植物的生活史型形成与环境因子、能量分配格局和代谢产物之间的关系 。唐中华等运用

生活史型理论与方法，对不同条件（高温、干旱、刈割）处理和对照条件下长春花生活史型和生理代谢动态特

点进行了研究 一 。但是这种定量化植物生活史型理论与次生代谢物质的相关性，以及这种思想是否可以

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

生态学报 ２８卷

用来指导野生植物的人工定向培育，到目前为止尚未见报道。

基于此，本文以野生药用植物白屈菜（Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ）为研究对象，选择３类９个样地进行生活史型定

量划分的基础上，进行不同器官单宁总量、黄酮总量和生物碱总量的测定，并通过生活史型参数与次生代谢指

标的相关性分析，确定植物生活史型理论用于指导人工定向培育的可行性。

１研究地点、材料和方法

１．１实验地概况和研究材料

研究地点位于黑龙江省哈尔滨市东北林业大学校内植物园（Ｎ４５。４３．０９６ ，Ｅ１２６。３８．０３６ ）。哈尔滨市属

中温带大陆性季风气候，全年平均气温为３．１℃。年平均降水量５６７ ｍｍ，无霜期１５０ ｄ，结冰期１９０ ｄ。在实

验样地内选择３种典型样地：空地（光照１００％）、榆树林下（光照７０％）和白扦林下（光照４０％），３种样地相

距在１００ １ＴＩ以内，土壤条件基本一致。在每块样地选择３个白屈菜种群，种群编号分别为：空地种群为样地

１、２和３，榆树林下种群为样地４、５和６，白扦林下种群为样地７、８和９。对每个样地种群进行检尺调查，以此

数据为基础计算平均植株株高和基径，并选取３株接近此一平均水平的白屈菜植株进行各项形态指标和生理

指标的测定。

１．２植物生活史型的划分方法

将白屈菜形态指标划分为３类，即营养生长、有性生长和克隆生长，各选择５个相关指标表征各类性状：

营养生长所选参数包括株高、基茎、冠幅、主枝数和基生叶数；有性生长参数包括花序数、花数、花枝长、花序直

径和每果序小果数；克隆生长参数包括无性芽数、无性芽重量、无性芽高、无性芽基茎和无性芽叶数。为了避

免单位对分析结果的影响，在主成分分析之前对所选数据进行了标准化处理，标准化采用Ｚｉ＝Ｘｉ／Ｘｉｍａｘ处理

方法，处理后值在０到１之间¨ 。对标准化处理后的值进行主成分分析，主成分分析应用ＳＰＳＳ１２分析软件

进行，归一化营养生长、有性生长和克隆生长的综合得分，以Ｖ ｓ ｃ：（ ＋Ｙ＋ｚ＝１）的形式表示＿４ Ｊ。

１．３次生代谢产物单宁、黄酮和生物碱的测定方法

单宁含量的测定方法选取自然风干的样品进行单宁含量的测定。用液氮将其研磨至粉末状，精确称取

０．０５ ｇ，加入７０％的甲醇溶液５ ｍｌ，室温下放置２４ ｈ备用。离心１０ ｒａｉｎ，取上清液０．５ ｍｌ，加入４％的香草醛

甲醇溶液３ ｍｌ，加入浓盐酸１．５ ｍｌ，用铝箔遮光，摇匀试管。在２０℃的水浴中加热２０ ｍｉｎ。以相应试剂做空

白，在５１０ １１１３１波长下测定吸光值（ＷＦＪ ２１００，龙尼柯（上海）仪器有限公司）。根据标准曲线计算出提取液中

单宁的含量。标准样品为儿茶素，空白对照：０．５ ｍｌ的７０％的甲醇溶液，加入４％的香草醛的甲醇溶液，加入

浓盐酸１．５ ｍｌ。所确定的标准曲线：ｙ＝１．３９０７Ｘ＋０．００９７，Ｒ ＝０．９９９１，Ｐ＜０．００１，式中， 为吸光度，ｙ为浓

度（ｍｇ・ｍｌ ），线性范围：０～０．６ ｍｇ・ｍｌ～。

黄酮含量的测定方法取烘干的样品，用液氮将其研磨至粉末状，精确称取０．０５ ｇ，加入５ ｍｌ ９５％乙醇

后，在４４℃下，超声６０ ｒａｉｎ。离心１０ ｒａｉｎ，室温静置４ ｈ，进行样品提取液制备。其过程为：取２５ ｍｌ容量瓶，

加４ ｍｌ水，吸取样品提取液２ ｍｌ，加入５％的亚硝酸钠１ ｍｌ，摇匀放置６ ｒａｉｎ，加１０％的硝酸铝１ ｍｌ，放置６

ｒａｉｎ，加５％的氢氧化钠ｌ０ ｍ１，再加水定容至刻度，摇匀，放置１５ ｒａｉｎ后，以相应试剂作空白对照，在５００ ｎｍ下

测定吸光值。根据标准曲线计算出提取液中黄酮的含量。标准样品为芦丁（中国药品生物制品检定所）。所

确定的标准曲线：Ｙ＝１．４３３５Ｘ＋０．０２３５，Ｒ ＝０．９９９１，Ｐ＜０．００１，式中， 为吸光度，】，为浓度（ｍｇ・ｍｌ ），线性

范围：０～２．０ ｍｇ・ｍｌ～。

生物碱含量的测定方法将风干的白屈菜样品粉碎过筛（４０目），精密称取０．１ ｇ样品，加氯仿一乙醇

（１：１）５ ｍｌ，冷浸过夜后，用超声波仪超声３０ ｒａｉｎ，离心１０ ｒａｉｎ。取上清液４ ｍｌ，氮气干，加４ ｍｌ ９５％乙醇与冰

醋酸混合液（１０ ｍｌ中有５滴冰醋酸）复溶，超声１０ ｍｉｎ。将０．２５ ｍｌ提取液定容至５ ｍ１。以相应试剂作空白

对照，在３５０ ｎｍ波长下测定吸光值。根据标准曲线计算出提取液中生物碱的含量。标准样品为盐酸小檗碱。

所确定的标准曲线：Ｙ＝１４．６８４Ｘ一０．００３８，Ｒ ＝０．９９９８，Ｐ＜０．００１，式中， 为吸光度，ｙ为浓度（ ｇ・ｍｌ ），线

性范围：２．０～２０．０ ｇ・ｍｌ～。

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

１１期 王文杰等：不同生境白屈菜生活史型特征及其与不同器官单宁、黄酮、生物碱含量的关系

１．４数据分析方法

基于植物形态学参数进行生活史型划分的主成分分析使用ＳＰＳＳ１２．０进行处理。生活史型特征参数与次

生代谢产物含量的相关关系分析采用Ｅｘｃｅｌ ２００３中数据分析工具中的相关系数工具进行相关系数计算，使用

回归工具进行相关系数的显著性检验。

２结果与分析

２．１不同样地白屈菜生活史型相关形态指标差异及其生活史型的比较

将不同样地内的白屈菜表型按营养生长、有性生长和克隆生长过程分为３类。株高、基径等指标表征营

养生长，花序数量和花序直径大小等指标表征有性生长，克隆生长用无性芽数量和无性芽重量等指标来表征，

结果见表１。对数据分析发现，空地（种群１、２、３）白屈菜的营养生长和有性生长状况明显优于榆树（种群４、

５、６）和白扦（种群７、８、９）样地的白屈菜，克隆生长状况则相对略差。

表１ ９个白屈菜种群植物生活史型划分的相关形态学指标

Ｔａｂｌｅ １ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｗｅｅｄ

为了避免单位对分析结果的影响，对所选各类性状数据进行了标准化处理，处理后值在０到１之问¨ 。

标准化处理后的值，应用ＳＰＳＳ１２件进行主成分分析，不同样地白屈菜的营养生长（Ｖ）、有性生长（ｓ）、克隆

生长（ｃ）过程性状的主成分综合得分以及各部分所占的比例见图１。归一化的结果：种群１、２、３分别为Ｖ

Ｓｏ

．４２

Ｃｏ ２４、Ｖ０＿３４Ｓ０＿４２Ｃｏ

．２４

和Ｖｏ．３４

ｓ０＿３９ｃ０＿２７，４、５、６分别为Ｖ０．２８Ｓ０ ３９Ｃ０．３２、Ｖ０＿２７Ｓ０＿３９Ｃ０Ｉ３５和Ｖ【１．２９Ｓｏ．３６ＣＵ＿］５，７、８、９分别

为Ｖ０．２９

Ｓ０＿４ｌｃ０

．２９、

Ｖｏ

．２７

Ｓ０ ４ｏＣｏ

．３４

和Ｖ０ ２５ｓｏ ４ｏＣ０＿３５；空地为Ｖ０＿３４ｓ０Ｉ４１ｃ【）＿２５，为ｓＶ生活史型，榆树和白扦林下分别为

Ｖ０＿２８ｓ ８ｃ【）＿３４和Ｖ０ ２７ｓ０．４０

ｃ０ ３３，均为ｓｃ生活史型。

如图１所示，从得分结果看：不同样地白屈菜植株生活史型主成分总得分：空地＞榆树林下＞白扦林下，

说明空地白屈菜能量的积累相对较高。从Ｖ、ｓ和ｃ的得分比例看：空地白屈菜营养生长比例占总量的３４％，

明显高于榆树林下和白扦林下白屈菜在营养生长所占的比例（２８％和２７％）；３种不同样地白屈菜有性生长

所占比例相当，约占总量的４０％左右；空地白屈菜克隆生长比例占总量的２５％，明显低于榆树林下和白扦林

下白屈菜在克隆生长所占的比例（３４％和３３％）；说明不同样地白屈菜植株能量在Ｖ、ｓ和ｃ之间的分配比例

不同，相较于榆树林下和白扦林下，空地营养生长投入较多，克隆生长比重较小。

２．２不同样地白屈菜次生代谢产物的比较

对不同样地的白屈菜不同器官（叶片、茎、种和根）次生代谢产物（单宁、黄酮和生物碱）含量进行检测，

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

５２３２ 生态学报 ２８卷

至

如ｌ

霪善

熏

口营养生长Ｖ 圈有性生长Ｓ 一无性生长Ｃ

主成分综合得分

Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ＳＣＯｒｅＳ

５０ １００

能量在Ｖ、ｓ，ｎｃ上的投入比例（％）

Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｖ．Ｓ ａｎｄ Ｃ

网１ ９个白屈菜种群生活史型特征分析。左）主成分得分；右）生活史型比例

Ｆｉｇ．１ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｈｅ ９ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊ＇ｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｌｅｆｔ）：ＰＣＡ ｓｃｏｒｅｓ；Ｒｉｇｈｔ）Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｈｉｓｔｏｒｙ

结果显示单宁、黄酮和生物碱含量在不同样地不同器官有明显的差异，见表２。空地白屈菜植株单宁含量低

于榆树林下和白扦林下白屈菜植株２０．２％～１６．２％；各样地白屈菜不同器官单宁含量：叶片＞种＞根＞茎。

白扦林下白屈菜植株黄酮含量高出空地和榆树林下白屈菜植株６０．１％～４８．１％；各样地白屈菜不同器官黄

酮含量：种子＞叶片＞根＞茎，各样地白屈菜茎、种和根的黄酮含量无明显差异，白扦林下白屈菜叶片中黄酮

含量高出空地和榆树林下白屈菜植株４５．１％～５６．６％。空地白屈菜植株生物碱含量低于榆树林下和白扦林

下白屈菜植株约４８％；各样地白屈菜不同器官生物碱含量：叶片＞根＞茎，各样地白屈菜茎和根的生物碱含

量无明显差异，空地白屈菜叶片中生物碱含量低于榆树林下和白扦林下白屈菜植株总量的５９％～５６．７％。

表２不同样地白屈菜次生代谢产物（单宁、黄酮和生物碱）的含量

Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ（Ｔａｎｎｉｎ，ｆｌａｖｏｎｅｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄｓ）ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ

２．３不同样地白屈菜生活史型与３种次生代谢产物含量的相关性分析

不同器官单宁含量与生活史型主成分得分及生活史型比例的相关性分析表明，不同器官相关程度存在明

显差异（表３）。在所检验的相关性中，达到显著相关的有８个，其相关关系图及拟合直线列于图２。可以看

出，以整株单宁含量与生活史型特征参数相关程度最高，６个相关性中１个接近显著水平（Ｐ＝０．０９），有４个

达到了显著水平，分别是整株单宁含量与Ｖ得分、Ｓ得分显著负相关，以及整株单宁含量与Ｓ比例显著负相

关，并与Ｃ比例显著正相关（表３，图２）。叶片生活史型各参数与其单宁含量均未达到显著性水平，其中Ｓ型

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ

ｌ１期 王文杰等：不同生境白屈菜生活史型特征及其与不同器官单宁、黄酮、生物碱含量的关系

比例与叶片单宁含量的负相关性最高（ｒ＝０．６４，Ｐ＝０．０６）。茎中单宁含量与生活史型主成分得分的相关性未

达到显著性水平，而与生活史型比例相关性稍高于得分的情况，其中与ｓ比例的负相关性达到显著性水平

（Ｒ ＝０．４７，Ｐ＜０．０５）。果序单宁含量与Ｓ得分、ｓ比例呈负相关，接近Ｐ＜０．０５的显著性水平（Ｐ＝０．０５），与

Ｃ型比例达到了显著水平（Ｒ ＝０．４８５，Ｐ＜０．０５）。根系单宁含量与Ｖ得分正相关，而与ｓ得分呈现负相关，

二相关均达到显著水平，但是与生活史型比例的相关性未达到Ｐ＜０．０５的显著水平。综合来看，不同器官及

整株单宁含量与ｓ得分、ｓ比例均呈现负相关，而与ｃ得分、ｃ比例呈现正相关，但是单宁含量与Ｖ得分、Ｖ比

例的相关性表现的并不一致（表３、图２）。

表３ ９个白屈菜种群生活史型特征参数与次生代谢产物（单宁、黄酮和生物碱）含量相关性分析

Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ（Ｔａｎｎｉｎ、ｆｌａｖｏｎｅｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄｓ）ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ

ｔｈｅ ９ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆＣｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍｍａｊｕｓ

次生代谢产物总黄酮含量与植物生活史型特征参数的相关性普遍低于单宁的相关性（表２），在所检测的

相关关系中，有３个达到了显著性（Ｐ＜０．０５），１个接近Ｐ＜０．０５的显著性水平（Ｐ＝０．０５）。综合来看，茎的黄

酮含量与生活史型参数相关性较高，表现为茎黄酮含量与Ｖ得分、ｓ比例均呈现显著的负相关（Ｒ ＞０．４５，Ｐ＜

０．０５）。整株黄酮含量与Ｖ的主成份得分呈显著的负相关（Ｒ ＝０．５３，Ｐ＜０．０５）（图３）。

白屈菜不同器官及整株总生物碱含量与生活史型特征参数的相关性明显高于相应的单宁、黄酮的相关性

（表２，图４）。在所检测的相关关系中，有９个达到了极显著水平（Ｐ＜０．０１），有３个达到了显著水平（Ｐ＜

０．０５），１个接近Ｐ＜０．０５的显著性水平（ｐ＝０．０５）（表２）。以叶片生物碱含量与生活史型特征参数相关程度

最高，６个相关性中１个接近显著水平（ｐ＝０．１０），其余５个均达到了显著水平（ｐ＜０．０５），分别是叶片生物碱

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生态学报 ２８卷

誊

血Ｉ】 差

墓童

斟

营养生长得分

Ｓｃｏｒｅ ｏｆＶ

营养生长得分

Ｓｃｏｒｅ ｏｆＶ

有性生殖得分

Ｓｃｏｒｅ ｏｆＳ

喜

无性生殖比例

Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ

喜

一

图２ 白屈菜单宁含量与生活史型参数的关系

Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔａｎｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍａｊｕｓ

器

＿上

营养生长得分 营养生长得分

Ｓｃｏｒｅ ｏｆＶ Ｓｃｏｒｅ ｏｆＶ

图３ 白屈菜黄酮含量与生活史型的关系

有性生长得分

Ｓｃｏｒｅ ｏｆ Ｓ

Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ａｎｄ ｆｌａｖｏｎｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ ｍ

含量与Ｖ得分、Ｖ比例及Ｓ得分、ｓ比例均呈显著负相关，而与Ｃ型比例呈显著正相关。整株和茎内生物碱含

量与Ｖ型得分、ｓ型得分、ｓ型比例呈显著负相关，与ｃ型比例显著正相关。根系生物碱含量与生活史型的相

关性不大，检验的６个相关性均未达到显著性。综合来看，在１２个显著相关的关系中，有９个是显著负相关，

均是Ｖ得分、ｓ得分、Ｖ比例和ｓ比例与各生物碱含量的相关关系，有３个是正相关，是Ｃ比例与整株、叶和茎

生物碱含量的相关关系（图４，表３）。

３讨论

同种植物在不同的时间和空间里，由于生态异质性的不同，环境筛的选择强度不同，即生态幅差异的存

在，植物生活史在有性生长、克隆生长和营养生长３个基本阶段，往往表现出不同的能量分配格局 ，因而具

有多样性的植物生活史型：Ｖ生活史型、Ｓ生活史型、Ｃ生活史型３个基本类型以及ＶＳ生活史型、ＳＶ生活史

型、ｃｓ生活史型、ｓｃ生活史型４个具有混合特征的过渡类型。祖元刚等提出的每一种植物生活史型，都可划

分出相应的生境类型，如Ｖ生活史型处于资源充足、干扰少的优质生境（ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔ）——Ｅ生境；Ｓ生活

史型处于资源较充足但干扰大的扰动生境（ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｈａｂｉｔａｔ）——Ｄ生境；Ｃ生活史型处于资源贫乏、条件严

酷的脆弱生境（ｆｒａｇｉｌｅ ｈａｂｉｔａｔ）——Ｆ生境¨ ，而且，不同生活史型组合均对应于一个特定的生境类型＿４ Ｊ。野

生中药植物资源的定向培育的方向之一是选择适宜生境，进行人工驯化处理。植物生活史型理论的上述思想

及其定量化划分方法为从形态学指标选择适宜生境奠定了基础。对上述９个样地的主成份分析结果显示，由

空地的白屈菜植株的生活史型是ｓＶ过渡生活史型可以推测本实验选取的空地的生境类型为ＤＥ过渡生境；

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０ ８ ６ ４ ２ Ｏ

一 ＝００ 一ｃＩｕ ｌＩｌ

＿軎如 哥

４ ３ ２ Ｏ

一 一Ｅ３１∞ｃ ｃ０蠢匠

蛔舡匿枢

ｌ１期 王文杰等：不同生境白屈菜生活史型特征及其与不同器官单宁、黄酮、生物碱含量的关系

餐

卷

营养生长得分

Ｓｃｏｒｅ ｏｆＶ

无性生殖比例

Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆＣ

图４ 白屈菜生物碱含量与生活史型的关系

Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ａｎｄ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ，ｎａｊ￣

榆树林下和白扦林下的生境促进了白屈菜植株无性成长过程，为ｓｃ生活史型，可以推测榆树林下和白扦林

下的生境类型为ＤＦ生境。并且能量在Ｖ、ｓ和ｃ投入的比例在不同样地之间有明显的差异，榆树林下和白扦

林下的ＤＦ生境降低了能量的在营养生长上的投人，但提高了克隆生长的比例。如果以白屈菜营养体最大作

为培育目标的话，应该选择在空旷地的ＤＥ生境进行培育；反之，如果想获得更多的克隆生长投入，应该选择

ＤＦ生境进行培育。

植物在和环境相互作用过程中合成拮抗物质生物碱等次生代谢产物，来抵抗胁迫带来的干扰，如高温胁

迫条件下喜树中的羟基喜树碱与喜树碱含量明显增加 。生物碱作为高含氮化合物，合成需要大量能量投

入，正常状况下在植物体内积累较低水平，而在一定的胁迫条件下，能量在次生代谢上的投人提高。对于白屈

菜来讲，全草含多种生物碱，如白屈菜碱、白屈菜红碱、血根碱、高白屈菜碱、普托品、小檗碱、黄连碱、胆碱和强

心甙等，是其具有清热解毒、镇痛、止咳、平喘、疔疮消肿等功能的物质基础，也是定向培育过程中期望获得最

大收益的次生目的化合物 。单宁和黄酮尽管在白屈菜内部是主要次生代谢产物，但是普遍认为，单宁是植

物在长期的生态环境适应过程中为抵御动物、微生物和病毒等的攻击而形成的次生代谢产物，它可以作为一

种防护剂有效地防止动物或微生物等的伤害Ｈ ；而黄酮类化合物几乎遍布植物体的各组织和器官，如叶

片、根和木质部等，他们常以游离态的形式存在，对植物的生长、发育开花和结果以及抵御异体生物侵入（害）

起着重要作用 。对野生中药植物资源人工培育过程中，最终目的往往是希望获得最大的目的活性成分的

增量。上述基于形态指标选择生境是否可以提高次生目的活性成分的含量是能否进行定向调控的关键。植

物生活史型理论认为，植物的Ｖ、ｓ、ｃ生活史型不仅对应于Ｅ（优质）、Ｄ（干扰）、Ｆ（脆弱）生境，而且与其生理

生化代谢过程也紧密相关，分别对应于构建物质（ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ－ｂｕｉｌｄｉｎｇ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ，Ｂ）、促繁物质（ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ—

Ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ，Ｐ）和拮抗物质（ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ，Ａ）［１３ ３。尽管上述思想已经提出，但是，具体

联系生活史型特征参数与不同物质之间的定量关系的研究尚未见报道。本文探索性的选择了上述白屈菜的

主要目的活性成分——生物碱含量，以及两种其它的次生代谢产物——单宁和黄酮含量，对其相关关系探讨。

单株生物碱含量以及叶片、茎生物碱含量与Ｖ型得分、Ｖ型比例呈显著负相关，与ｓ型得分和多数Ｓ型比例呈

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一 一∞Ｉｄ暑Ｂｓ ｌｕ旦ｃＩ 一 一 一 一ｐ１０ ）¨《 一 一暑３∞ 一ｐｌ０ 《

１０ ；ｕｌ ｐｌ。 ）¨《 删如餐 嘲如髻洲

生态学报 ２８卷

显著负相关，说明当植株固定的能量投／ｋＮ营养生长和生殖生长增加时，就相应的减少了次生代谢生物碱的

合成。从ｃ型得分和ｃ型比例与生物碱含量的关系也可以看出这一点，Ｃ型比例与生物碱含量均表现为显

著正相关，说明，能量投入克隆生长的越多，形成的拮抗物质生物碱的量就越多，这与生活史型理论相一

致 ］。但并不是所有的次生代谢产物均与生活史型特征参数都具有类似生物碱的良好相关特征，如，尽管单

宁含量也与生活史型特征参数相关，但是其显著性和相关系数大小均低于生物碱的相关性（表３，图２和图

４），而黄酮的各相关程度更低（图３）。由此可以认为，基于生活史型的定量描述，可以作为目的活性成分定向

培育的一种评价方法，但较目的活性成分生物碱总量，单宁和黄酮与生活史型特征参数的相关性较低（表３，

图２，图３，图４）。

通过人工环境的营造，对植物生长过程进行调节并使得目的次生代谢产物实现增量，就能够基本实现定

向培育的目的。上述的讨论可以发现，相较于空地的ＤＥ生境，榆树林和白扦林下的ＤＦ生境中，能够使白屈

菜的生活史型Ｖ型比例降低而ｃ型比例提高，即使得白屈菜投入营养生长的比例降低，而投入到克隆生长的

比例提高。这种生活史型的变化，使得目的次生代谢产物——生物碱含量显著提高，而黄酮和单宁也相应的

得到一定程度提高，表现为Ｃ型比例与生物碱含量显著正相关，而与Ｖ型比例显著负相关（图４，表３）。唐中

华等对长春花从Ｖ型到ｃ型变化过程中几种生物碱含量研究发现，这一转变过程中叶片中３种生物碱的含

量均显著提高 ｍ］，这与我们的研究结论一致。这说明，植物生活史型理论，可以用于定向培育中的生境选择

以及目的活性产物的定向增量的评价，可以通过植物形态学指标的综合降维处理，估计定向培育的效果。

林下生境中不同代谢产物较高的含量是不是仅仅由较低生物量引起？如果能用生物量大小直接解释含

量差异，本文的结论（生活史对策类型与含量相关性）（表３，图２～图４）将值得怀疑。一个很简单的方法可以

检验：在同一个生境内部，如果存在较大的个体生物量差异，看看是否存在生物量大小与含量的显著关系。为

此，我们对白屈菜次生代谢产物（单宁量、黄酮量与生物碱）的单株总量、各成分的含量与单株重量进行了线

性相关分析。结果发现，生物碱、单宁、黄酮含量（％）与单株重量（ｇ株 ）的线性相关 值在０．０９１—０．１９０５

之间，均未达到显著水平（Ｐ＞０．０５）；而其单株总含量（ｇ株 ）与单株重量的相关性较高， 值在０．０９１３～

０．５２３６之间，其中单宁总量、黄酮总量的线性相关达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）（数据未列出）。因此，尽管生物

量大小可以在一定程度上影响单株次生代谢产物总量，但是并不能用生物量大小直接解释次生代谢产物含量

的差异。对照表３以及图２～图４，可以看出，生活史型划分所给出的信息远远高于生物量。

４结论

运用主成分分析法计算出不同样地白屈菜生活史型结果分别为：空地白屈菜植株为Ｖ¨ Ｓ Ｃ。．： ，为ＳＶ

生活史型，空地为ＤＥ生境；榆树林下和白扦林下的白屈菜植株分别为Ｖ Ｓ Ｃ∽ 和Ｖ ｓ。∞ｃ ，，均为ＳＣ

生活史型，榆树林下和白扦林下为ＤＦ生境。不同样地白屈菜植株固定的能量总量：空地＞榆树林下＞白扦

林下，空地白屈菜能量的积累相对较高。相较于榆树林下和白扦林下，空地白屈菜植株营养生长投入较多，克

隆生长比重较小。

白屈菜植株次生代谢产物单宁、黄酮和生物碱含量，空地均低于榆树林下和白扦林下生境。各样地白屈

菜不同器官单宁含量：叶片＞种＞根＞茎；黄酮含量：种＞叶片＞根＞茎；生物碱含量：叶片＞根＞茎，各样地

白屈菜茎和根的生物碱含量无明显差异，空地白屈菜叶片中生物碱含量低于榆树林下和白扦林下白屈菜植株

５９％～５６．７％。

白屈菜不同器官及整株总生物碱含量、单宁含量、黄酮含量与生活史型特征参数均有一定的相关性，但是

作为具有中药活性的生物碱含量的相关程度明显高于单宁和黄酮的相关程度。其中，整株、叶和茎生物碱含

量与Ｖ得分、ｓ得分、Ｖ比例和ｓ比例呈现显著负相关，而与ｃ比例与呈负相关，在单宁和黄酮上也有类似结

果，这说明当生活史型趋于Ｃ型即生境趋向于脆弱生境Ｆ时，往往导致次生代谢产物增加，而趋向Ｖ型即生

境趋向于优质生境Ｅ时，使得次生代谢产物含量降低。这些发现说明，基于生活史型的定量划分，可以用于

中药植物及其目的次生代谢产物的定向培育，为野生植物的人工定向培育提供理论指导。

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王文杰等：不同生境白屈菜生活史型特征及其与不同器官单宁、黄酮、生物碱含量的关系 ５２３７

Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：

［１］

［２］

［３］

［４］

［９］

［１Ｏ］

［１２］

［１３］

［１４］

Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｙ．Ｌｉｆｅ Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ，２００４．

Ｓｕｎ Ｒ Ｙ．Ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，３２（５）：２—４．

Ｓｕｎ Ｓ Ｃ，Ｃａｉ ＹＬ，Ｌｉｕ Ｈ．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｉｒｐｕｓ ｍａｒｉｑｒｕｅｔｅｒ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ａ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｓｅ Ｒｉｖｅｒ Ｅｓｔｕａｒｙ．Ａｃｔａ

Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００１，４３（２）：１７８—１８５．

ｚｕ Ｙ Ｇ，Ｚｈａｏ Ｚ Ｈ，Ｙａｎｇ Ｆ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００５，２５（９）：

２３４７——２３５３．

Ｚｈａｏ Ｚ Ｈ，Ｚｕ Ｙ Ｇ，Ｔａｎｇ Ｚ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆｌｙｃｏｒｉｃｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００５，２５（９）：２３４１—２３４６．

Ｃａｏ Ｊ Ｇ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｂｏｕｔ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ，２００５．

Ｚｕ Ｙ Ｇ． ｎｌｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ｏｆ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ。２００５．

Ｔａｎｇ Ｚ Ｈ，Ｊｉａｏ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ ｏｆ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ．Ａｃｔａ

Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（１１）：３６４２—３６４６．

Ｔａｎｇ Ｚ Ｈ，Ｙａｎｇ Ｌ，Ｌｉａｎｇ Ｓ Ｎ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｓ ｏｆ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ．

Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（７）：２７４２—２７４７．

Ｔａｎｇ Ｚ Ｈ，Ｇｕｏ Ｘ Ｒ，Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈａｒｖｅｓｔ ｏｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ

Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（１２）：４０４５—４０４９．

Ｚｕ Ｙ Ｇ，Ｗａｎｇ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｗ Ｊ，Ｈｕ Ｙ，ｅｔ ａ１．１１１ｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｓｖｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ．

Ａｃｔａ Ｅｅｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２２（１１）：１８１１—１８１８．

Ｇｒｉｍｅ Ｊ Ｐ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｔｏ ｅｃｏ ｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈｅｏｒｙ．Ａｍｅｒ．Ｎａｔｕｒ．，

１９７７，１ｌ１（９８２）：１１６９一ｌ１９４．

Ｚｕ Ｙ Ｇ，Ｗａｎｇ Ｗ Ｊ，Ｙａｎｇ Ｆ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｄｙｎａｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｆｏｒｍｓ．Ａｃｔａ Ｅｅｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００２，２２（ＩＩ）：１８１１

—１８１８．

Ｚｕ Ｙ Ｇ，Ｔａｎｇ Ｚ Ｈ，Ｙｕ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃｉｎ ａｎｄ １０一ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃｉｎ ｔｏ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｉｎ Ｃａｍｐｔｏｔｈｅｃａ ａｃｕｍｉｎａｔｅ

ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｓｉｎ，２００３，４５（７）：８０９—８１４．

Ｕ Ｓ Ｑ．Ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｅｌｉｄｏｎｉｕｍ．ｍａｊ￣ｓ．Ｍｏｄｅｍ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００７，（１１）：５．

Ｓｃａｌｂｅａ Ａ．Ａｎｔｉｍｉｅｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔａｎｎｉｎｓ．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，３０（１２）：３８７５—３８８３．

Ｄｉａｏ Ｑ Ｙ．Ｌａｔｅｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｔａｎｎｉｎ．Ｆｅｅｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ．１９９９。ｌ１：２８—２８．

Ｚｈａｏ Ｘ Ｈ，Ｌｉｕ Ｇ Ｐ，Ｍａ Ｚ Ｆ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｎｎｉｎ ｉｎ Ｂａｍｂｏｏ ａｎｄ ｉｔｓ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｐａｎｄａ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００１，

２９（２）：６７—７１．

［１９］Ｗａｎｇ Ｊ Ｒ，Ｗｅｉ Ｃ Ｃ，ＧｏｎｇＹＨ，Ａｉ Ｓ Ｌ．Ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈａｎｄ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９８，１５（ＳＩ），

６８—７１．

参考文献：

５

７

８

９

张大勇．植物生活史进化与繁殖生态学．北京：科学出版社，２００４．

孙儒泳．生活史对策．生物学通报，１９９７，３２（５）：２～４．

孙书存，蔡永立，刘红．长江口盐沼海三棱草在高程梯度上的生物量分配．植物学报，２００１，４３（２）：１７８～１８５．

祖元刚，赵则海，杨逢建，等．植物生活史型的划分及其相互转化．生态学报，２００５，２５（９）：２３４７～２３５３．

赵则海，祖元刚，唐中华，等．甘草生活史型的划分．生态学报，２００５，２５（９）：２３４１～２３４６．

曹建国．刺五加生活史性特征及其形成机制的研究．东北林业大学博士论文，２００４．

祖元刚，等．长春花生活史型研究．北京：科学出版社，２００５．

唐中华，焦琰，张学科，祖元刚，等．高温对长春花生活史型形成和生理代谢的影响．生态学报，２００６，２６（１１）：３６４１～３６４６．

唐中华，杨蕾，梁胜楠，祖元刚．土壤不同水分条件对长春花生活史型的影响．生态学报，２００７，２７（７）：２７４３～２７４７．

唐中华，郭晓瑞，张学科，等．刈割对栽培长春花（Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ）生活史型转变的影响．生态学报，２００６，２６（１２）：４０４５～４０４９．

祖元刚，王宇，王文杰，胡英，等．樟子松（Ｐｉｎｕｓ￣ｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉａ）人工群落生活史型谱．生态学报，２００７，２７（７）：２６９５～２７０３．

祖元刚，王文杰，杨逢建，等．植物生活史型多样性及动态分析．生态学报，２００２，２２（１１）：１８１１～１８１８． ．

祖元刚，唐中华，于景华，刘士刚，王微，郭晓瑞．喜树幼苗中喜树碱和１０－羟基喜树碱对热激的响应特点和意义（英文）．植物学报

２００３，４５（０７）：８０９—８１４．

李胜琴．白屈菜价值与栽培．现代农业，２００７，１１：５．

刁其玉．单宁的最新研究动态．饲料研究，１９９９，１１，２８～２８．

赵晓红，刘广平，马泽方．竹子中单宁含量的测定及其对大熊猫采食量的影响．东北林业大学学报，２００１，２９（２）：６７～７１．

王俊儒，韦成才，龚月桦，艾绥龙．根黄酮在植物生长和营养中的作用．植物学通报，１９９８，１５（ｓ１），６８—７１．

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