形态特征
野慈姑为慈菇的变种,多年生水生或沼生草本。根状茎横走,较粗壮,末端膨大或否。挺水叶箭形,叶片长短、宽窄变异很大,通常顶裂片短于侧裂片,比值约1:1.2-1:1.5。高50-100厘米,根状茎横生,较粗壮,顶端膨大成球茎,长2-4厘米,径约1厘米,土黄色。基生叶簇生,叶形变化极大。多数为狭箭形,通常顶裂片短于侧裂片,顶端裂片长4-9厘米,宽1-2厘米,基部裂片长4-18厘米,宽6-11毫米。顶裂片与侧裂片之间缢缩,叶柄粗壮,长20-40厘米,基部扩大成鞘状,边缘膜质。7-10月开花,花梗直立,高20-70厘米,粗壮,总状花序或圆锥形花序,花白色,雌雄同株。10-11月结果,同时形成地下球茎。种子褐色。霜冻后地上部分枯死。具有地下匍匐茎,匍匐茎的末端为小球茎,圆球形。叶基生,叶片箭形,先端尖銳;花序總狀,花莖長約30至70公分,花3-5朵輪生,雌花再下,萼片形花被片反卷,花瓣长于萼,白色,心皮多,聚合成球形;雄花在上,雄蕊多数。瘦果斜倒卵形,扁平,背腹均有翅。
野慈姑适应性强,喜光,喜在水肥充足的沟渠及浅水中生长。慈姑喜温暖湿润环境,生长的适宜温度为20-25℃。宜肥沃的黏壤土。用球茎或顶芽进行繁殖。通常在3月下旬将种球茎催芽,或4月上旬露地插顶芽育苗,株行距9厘米左右,5月上旬种植布置于园林水景的低洼地,行距40厘米,株距30厘米。生长期间需经常清除杂草,并追施2-3次肥料。有黑粉病、稻风虱等危害,应注意防治。越冬时应保持0℃以上的泥温。慈姑类植物叶形奇特秀美,可数株或数十株种植于河边,与其它水生植物配植布置水面景观,对浮叶型水生植物可起衬景作用。野慈姑和慈姑一样,喜欢生长在多水潮湿的环境里。
产地生境产东北、华北、西北、华东、华南、四川、贵州、云南等省区,除西藏等少数地区未见到标本外,几乎全国各地均有分布。生于湖泊、池塘、沼泽、沟渠、水田等水域。
【药用部位】长瓣慈姑 的全草。【性味归经】辛、甘、寒、有小毒《四川中药志》:“性寒,味辛,有小毒。”《贵州草药》:“性寒,味甘。”入肺、肝、肾三经。【功效分类】清热药【功效主治】解毒疗疮、清热利胆。治黄疸,瘰疬,蛇咬伤。【用法用量】内服:煎汤,0.5-1两。外用:捣敷或研未调敷。【资源分布】分布华东及西南各地。【古籍考证】出自《四川中药志》。【相关选方】①治黄疸病:水慈姑、倒触伞各一两。煨水服。(《贵州草药》)②治九子疡:水慈姑根、黄山药根、独脚莲根各等分。研末,以适量调甜酒敷患处。(《贵州草药》)③治蛇伤:a.野慈姑、一支蒿。捣绒,包患处。(《四川中药志》)b.水慈姑炕干研末,用二至三钱调水敷患者头顶百会穴;又用适量敷患处。(《贵州草药》)c.鲜水慈姑二两,煨水服;并用适量煨水洗伤处。(《贵州草药》)
通常用球茎或顶芽进行繁殖。在3月下旬将种球茎催芽,或4月上旬露地插顶芽育苗。5月上旬种植布置于园林水景的深洼地。野慈姑
1、整地选种。按要求轮作,精耕土地,施足基肥,灌好底墒。选用优质品种,并用新高脂膜拌种,能趋避地下病虫,有效灭杀有害病菌,隔离病毒感染,不影响萌发吸胀功能,加强呼吸强度,提高种子发芽率。适期播种,合理安排种植密度。
2、水肥管理。在水芋的整个栽培过程中,必须保持田间水深3-5cm。要根据作物需求及时施肥,一般要追肥5-6次,每次间隔15-20天,做到NPK比例合理匹配,同时喷施新高脂膜增强肥效。要适时喷施壮茎灵,可使植物杆茎粗壮、叶片肥厚、叶色鲜嫩、植株茂盛,天然品味浓。同时可提升抗灾害能力,减少农药化肥用量。
3、病虫防治。做好田间观测,在病虫害发生期,要及时按植保要求用针对性药剂加新高脂膜进行防治。
剪刀草(变型)
该变型与原变种不同在于:植株细弱;匍匐根状茎末端通常不膨大呈球形;叶片明显窄小,呈飞燕状,全长约15厘米,或更长,顶裂片与侧裂片宽约0.5-1.5厘米;花序多总状,通常具雌花(1-)2-3轮,稀圆锥花序,仅具1枚分枝,无雌花,罕1轮雌花。2n=22。
分布于中国东北、华北、西北、华东、华中、华南及四川、贵州等省区。生于平原、丘陵或山地的湖泊、沼泽、沟渠、水塘、稻田等水域的浅水处。可作家畜、家禽饲料;亦用于花卉观赏。
慈姑(变种)华夏慈姑
该变种与原变种不同在于:植株高大,粗壮;叶片宽大,肥厚,顶裂片先端钝圆,卵形至宽卵形;匍匐茎末端膨大呈球茎,球茎卵圆形或球形,可达5-8×4-6厘米;圆锥花序高大,长20-60厘米,有时可达80厘米以上,分枝(1-)2(-3),着生于下部,具1-2轮雌花,主轴雌花3-4轮,位于侧枝之上;雄花多轮,生于上部,组成大型圆锥花序,果期常斜卧水中;果期花托扁球形,直径4-5毫米,高约3毫米。种子褐色,具小凸起。
中国长江以南各省区广泛栽培。日本、朝鲜亦有栽培。球茎可作蔬菜食用等。
常生于水边、湖边、河湾池塘、沟渠边、稻田中和沼泽地,中国水稻主产区的常见杂草之一。
野慈姑和慈姑一样,喜欢生长在多水潮湿的环境里。野慈姑适应性较强,由球茎和种子越冬,翌年繁殖,生长的适宜温度为20-25℃,宜肥沃的粘壤土。
中国各地均有分布。北京(朝阳、海淀、门头沟、怀柔),天津(河北、蓟县),河北(平山、秦皇岛、昌黎、抚宁、涉县、磁县、永年、保定、徐水、安新、蔚县、承德),山西(太原、五台),内蒙古(宁城、科左后旗、准格尔、乌审、新左旗、新右旗、额尔古纳、乌兰浩特、科右前旗),辽宁(沈阳、康平、法库、大连、鞍山、新宾、丹东、彰武、铁岭),吉林(蛟河、扶余、珲春、和龙、安图),黑龙江(哈尔滨、齐齐哈尔、龙江、密山、萝北、牡丹江、宁安、北安),江苏(南京、浦口、吴江、宝应),浙江(杭州、临安、龙泉),福建(宁化、将乐),江西(萍乡、九江、修水、永修、瑞昌、贵溪、会昌、寻乌、安福、井冈山、黎川、资溪、上饶、玉山、铅山、德兴),山东(牟平、微山、蒙阴),河南(汝州、桐柏、信阳、淮滨),湖北(武汉、武昌、竹溪、利川、宣恩、来凤、鹤峰),湖南(长沙、新宁、武冈、桑植、宜章、新晃、洪江),广东(广州、仁化、翁源、南澳、信宜、梅县、阳春),广西(南宁、柳州、阳朔、临桂、兴安、北海、百色、德保、凌云、隆林、贺州、天峨、东兰、兴宾、金秀、宁明、龙州、凭祥),海南(三亚、万宁、白沙、保亭),重庆(南川、城口、奉节、石柱、酉阳),四川(成都、泸县、盐亭、广元、遂宁、乐山、汉源、天全、芦山、泸定、布拖、甘洛),贵州(贵阳、修文、思南、兴仁、册亨、安龙、毕节、瓮安),云南(昆明、安宁、江川、景东、镇康、屏边、勐海、洱源、泸水),陕西(蓝田、周至、陇县、凤县、太白、武功、南郑、城固、洋县、宁强、榆林、安康、石泉、镇坪、山阳),甘肃(张掖、金塔、文县、徽县),宁夏(银川、平罗、吴忠、中卫),新疆(尉犁、焉耆、阿勒泰、布尔津)
野慈姑发生和危害会逐年增加。在水稻整个生育期都与水稻争水、争肥,造成水稻严重减产,其危害主要表现在以下几个方面:
野慈姑繁殖方式不同,导致出苗的时间也不同,所以水稻整个生育期都会受到危害。靠种子繁殖的野慈姑,由于种子的埋藏深度不同,所以出苗的时间也不同,因而会在水稻的整个生育期间陆续发生。以球茎繁殖的幼苗的危害更为严重,大部分除草剂只能抑制地上部分的生长,地下部分基本不受影响,到后期随着药效的减退,杂草会出现再生现象。
野慈姑具有较强的适应性,在水稻封垄后期仍可大量发生,田间发生密度大时,可造成水稻严重减产,稻米品质下降。长期单一使用一种除草剂,导致水稻田草相发生变化。应用水稻田防除野慈姑的除草剂主要以磺酰脲类除草剂为主,亦或是磺酰脲类除草剂与防除禾本科杂草的药剂混合应用。由于在同一田块连年应用,所以野慈姑对这些药剂已经产生严重的抗性,致使近年来野慈姑猖獗发生。
另外,对于土壤表层的野慈姑种子无法翻埋到地下,致使野慈姑猖獗发生,危害尤其严重。
防除应采取农艺措施和化学除草相结合的方法。
⑴农艺措施主要有:一是建立地平沟畅、保水性好、灌溉自如的水稻生产环境;二是结合种子处理清除杂草的种子,并结合耕翻、整地,消灭土表的杂草种子;三是实行定期的水旱轮作,减少杂草的发生;四是提高播种的质量,一播全苗,以苗压草。
⑵化学除草,多数地方采用一次性封杀,就是在播种(催芽)后1-3天内,亩用40%“直播青”可湿性粉剂60克,兑水40-50公斤,均匀喷雾,施药时田板保持湿润。3天后恢复正常灌水和田间管理。通过化除后,如果后期仍有一定量的杂草,可采取针对法进行补除。
如以稗草、千金子为主的田块,在杂草3-5叶期,可用10%千金乳剂50毫升加水30公斤,用针对法进行茎叶喷雾。用药前一天田间必须放干水,药后2天再恢复正常管理。
如以莎草、阔叶杂草为主的田块,在播后30天左右,亩用10%水星可湿性粉剂20克加20%二甲四氯水剂150毫升混用,兑水30公斤针对法喷雾。水浆管理同上。
如田间各种杂草共生,可用48%苯达松水剂75-100毫升加20%二甲四氯水剂150毫升混用,采用针对法喷雾。
水稻移栽田有野慈姑发生,不知道用什么药防治。在水稻田施用苄嘧磺隆等除草剂对野慈姑、雨久花等杂草防效不佳。
据延边大学农学院吴明根等人研究,在除草剂应用较早的吉林省,20世纪70年代中期以前,当地稻田发生的恶性杂草主要是禾本科杂草稻稗、莎草科杂草和眼子菜等;到80年代中期,由于大量使用酰胺类、氨基甲酸酯类、三氮苯类除草剂,禾本科杂草和眼子菜等得到了控制,莎草科杂草逐步上升为优势杂草;到90年代中期,由于普及使用以农得时(苄嘧磺隆)为主的磺酰脲类除草剂,基本控制住了莎草科杂草的蔓延趋势;从90年代后期开始,过去不属于稻田主要杂草的泽泻科杂草野慈姑、雨久花科杂草雨久花以及过去当地未发现的菊科杂草狼把草、大狼把草和柳叶鬼针草等杂草大量发生,成为当地稻田恶性杂草。
吴明根等人的试验结果表明,连续十多年使用农得时的稻田开始出现抗药生态型雨久花、野慈姑。其中对农得时表现出抗性的雨久花对草克星(吡嘧磺隆)表现出交叉抗性。而野慈姑表现出不同的趋势,对农得时表现出很强的抗性,对同属一类的草克星敏感,在两者之间无交叉抗性。这些抗药生态型雨久花、野慈姑对其他类型除草剂如吡唑特、苯达松、扑草净、2甲4氯钠盐很敏感。在江苏省,一些稻田草相的演变也有类似趋势,应引起重视。在发现磺酰脲类除草剂对野慈姑、雨久花的防除效果不佳时,应改用苯达松、2甲4氯等其他类型的除草剂。近年来一些地区反映使用苄嘧磺隆、吡嘧磺隆等除草剂对野慈姑无效,但经试验分析未见野慈姑对磺酰脲类除草剂产生抗药性,药效差的原因是某些苄嘧磺隆、吡嘧磺隆及其与丁草胺等除草剂的复配剂质量有问题,含量不足或混配不合理;或者是因为干旱缺水,施药后水层浅或短期内无水,药效难以发挥。生产上应注意选用草克星等质量好的除草剂,并严格按用药要求用药。自然群体异交率 用自然群体取样和同工酶遗传标记的方法对沼生植物野慈姑(SagittariatrifoliaLinn.)及其变型长瓣慈姑[S.trifoliaLinn.f.longiloba(Turcz.)Makino]的异交率作了定量研究,3个自然群体的异交率估计值为=91.0%~98.0%,表明该种为异交占绝对优势的交配系统。在野慈姑各群体间未发现异交率的显著差异。交配过程构成了高等动物或高等植物亲代与子代间、子代与子代间的基本联系。与高等动物不同的是,高等植物不同类群乃至种内不同群体、不同个体之间交配式样有着较大幅度的变化,了解交配系统(matingsystem)是研究植物群体中基因传递的前提。异交率(outcrossingrate)为交配系统的特征参数。20世纪20年代,植物遗传学家开始用形态学标记对植物群体的异交率作定量估计,1970年以后由于蛋白质电泳技术的运用和精心设计的统计学模型的引入,对植物交配系统及其多样性有了较多的了解。野慈姑
本研究以野慈姑(SagittariatrifoliaLinn.)为对象,对其自然群体的异交率作定量估测。野慈姑是一种常见的沼生草本植物,为栽培慈姑[华夏慈姑StrifoliaLinnvarsinensis(Sims)Makino]的野生亲缘种。该种兼有性生殖和营养繁殖,花单性同株且为不严格的花序内雌雄异熟。野慈姑种下分化显著,是研究植物微观进化的好材料。1.材料和方法供试材料取自野慈姑3个自然群体:(1)湖南茶陵群体(CL9609)(2)湖北红安群体(HA9610)(3)湖北武昌群体(WC9611)其中群体CL9609为野慈姑的一种下变型——长瓣慈姑[S.trifoliaLinn.f.longiloba(Turcz)Makino]。在考察群体自然状况的基础上,从每群体随机取已开花植株各32~36株作为亲代(母本)样本;收集植株上成熟的聚合瘦果培养出幼苗,每家系抽取幼苗20~40株为子代样本。20世纪80年代以来,异交率研究常用多基因座估计法进行。水生植物克隆繁殖发达,给选择遗传标记带来困难,最近的有关研究仍采用单基因座估计法。本研究中异交率的估测采用同工酶单基因标记和经典的统计模型。在用聚丙烯酰胺凝胶电泳法对多种同工酶进行分析后,筛选一明显而可靠的基因作为遗传标记;检测亲代样本在标记基因上的基因型频率,推算花粉库中雄配子体基因型频率;抽取标记基因上为纯合型母本的子代检测标记基因上的杂合率,计算异交率最大可能性估计值。2.结果群体的自然状况群体CL9609:位于湖南省茶陵县湖里(26°50′N,113°40′E)沼泽,长瓣慈姑生于沼泽周缘一150m2的弃耕田中,水深0~10cm,花序平均密度11.0个/m2,具2个或更多花序的植株占60%左右,伴生植物为禾本科、莎草科若干种。取样时间为9月上旬。群体HA9610:位于湖北省红安县城郊(31°20′N,114°40′E),野慈姑生于一面积约180m2的莲塘中,水深5~30cm,莲与野慈姑混生,莲叶为挺水状态,伴生植物还有空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)及禾本科、莎草科若干种。野慈姑花序平均密度43个/m,具2个或更多花序的植株占30%左右。取样时间为10月初。群体WC9611:位于湖北省武汉市郊南湖附近(30°30′N,114°20′E),野慈姑生于一面积约400m2的莲塘中,塘中无积水,莲叶已干枯、倒伏,伴生植物还有空心莲子草及禾本科、莎草科若干种。野慈姑花序平均密度2.0个/m2,具2个或更多花序的植株占80%左右。取样时间为11月初。遗传标记与亲本基因型频率用聚丙烯酰胺凝胶电泳法得到供试材料的酯酶(EST)、过氧化物酶(PER)、苹果酸脱氢酶(MDH)、苹果酸酶(ME)和谷氨酸脱氢酶(GDH)等8种同工酶酶谱,经反复比较分析,发现酯酶同工酶Est-1是最为明显且稳定的多态基因座(图1),故选择该基因座为遗传标记。本研究所用标准电泳条件[分离胶浓度10%、a:b=37.5、pH=8.9、胶板规格120mm(长)×104mm(宽)×1mm(厚);浓缩胶浓度4%、pH=6.8;电极液为Tris-甘氨酸缓冲液,pH=8.3;稳压250V,电泳3.5h]下,该基因的迁移率Rf=0.28~0.34。野慈姑
野慈姑3个群体的亲代(孢子体)样本在Est-1位点上共被检出3个等位基因:Est-11、Est-12和Est-13,它们组成了6种基因型。
野慈姑3个自然群体在Est-1基因座的基因型频率:子代杂合率与异交率估计值影响野慈姑异交率的因素野慈姑花单性、雌雄同株,花序含多数花,雌花先于雄花开放,存在不严格的花序内雌雄异对每群体各5个Est-1基因座纯合型亲本(母本)的子代样本作了电泳检测,得出各家系子代杂合率,推算出异交率的最大可能性估计值,其平均值为91.0%~98.0%,详见表2。结果显示,野慈姑为自交占绝对优势的交配系统。尽管群体CL9609为野慈姑种下变型长瓣慈姑所组成,它们在形态上明显区别于组成其他二群体的植物,但本研究所涉及的3个群体在异交率方面并无显著差异。当然,植物种内群体间乃至群体内异交率的差异普遍存在,也见于慈姑属某些种内,要对野慈姑的交配系统类型作出准确判断,应有更多群体的、最好是多基因座的异交率估计结果。野慈姑3个自然群体的异交率估计:讨论熟,但每植株可能有2个以上花序同时开放、同一花序内不同分枝上雌雄花也可同时开放,因而有自交机会。人工隔离和控制授粉试验表明,该种自交可育(表3)。野外观察发现,野慈姑以虫媒传粉为主,访花昆虫可促成同株异花传粉。但本研究的结果(u003e90%)提示,该种可能存在一种内在的生理机制,对同种的自花/异花花粉竞争或雄配子体选择起作用。野慈姑在人工隔离和控制授粉后的结实率:
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