蜂猴，体型较小而行动迟缓的猴类

动物学史

蜂猴属是灵长类动物，它们是懒猴科下属的物种，与懒猴科的其他物种有密切的关系，例如懒猴属，金熊猴属、树熊猴属，也包括丛猴科和马达加斯加的狐猴。它们与南亚的懒猴关系最密切，其次是中非树熊猴、东非树熊猴和西非树熊猴。人们认为蜂猴亚科是在非洲进化的，那里生活着大多数生物；之后，可能有一组迁徙到亚洲，演变成体型小巧而行动缓慢的蜂猴。

蜂猴首先出现于中新世的亚洲化石记录中，大约在1800万年前的泰国和1600万年前的巴基斯坦。泰国的记录是基于与活的懒猴最相似的单枚牙齿，并暂时归类为“Nycticebus”。该物种的名字是“? Nycticebus linglom”，使用开放式命名法（前面的“？”表示该名称的暂定性质）。

在巴基斯坦的西瓦利克山脉的矿床中发现了几种懒猴，可追溯到1600-800万年前，包括晚中新世的瘦猴。大部分体型小，在体型的大小上可与最大的懒猴相比。分子分析表明，懒猴可能在1千成年前已经开始进化成不同的物种。人们认为，当巽他大陆架在低海平面暴露时，在大陆和东南亚沿海岛屿之间架起了一座陆桥。这些事猴子就已经到达巽他群岛。

这些猴子有类似熊的脸颊，有猴子的手（像树懒一样），美国动物学家迪安·科南特·伍斯特（Dean Conant Worcester）在1891年描述了婆罗洲懒猴。科学文献中最早提到的懒猴是从1770年开始的，当时荷兰人阿努特·沃斯梅尔（Arnout Vosmaer）描述了他当时收到的被称为孟加拉蜂猴（Nycticebus bengalensis）的标本。法国博物学家乔治·路易·勒克莱尔（Georges-Louis Leclerc），孔德·德·布冯（Comte de Buffon）后来质疑阿努特·沃斯梅尔决定将该动物与树懒联系起来的理由，认为它与锡兰（斯里兰卡）和孟加拉蜂猴更接近。布丰伯爵（Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon）于1765年首次使用“loris”一词，与荷兰语“loeris”极为接近。这种词源后来在1820年代得到了威廉·贝尔德博士（William Baird）的支持，他指出荷兰语loeris是表示“小丑”的意思。

1785年，荷兰博物学家彼得·博德阿尔特（Pieter Boddaert）率先正式使用“Tardigradus coucang”这个名字正式描述了一种懒猴。该物种基于托马斯·彭南特（Thomas Pennant）在1781年描述的“无尾猴（tailless maucauco）”，并被认为是基于巽他懒猴（Sunda slow loris），以及阿努特·沃斯梅尔对孟加拉懒猴的描述。因此，关于“Tardigradus coucang”的身份存在一些分歧。后，该名称被称为巽他懒猴。接下来要描述的懒猴物种是孟加拉懒猴（Lori bengalensis）（已定名为孟加拉蜂猴），由伯纳德·杰曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain deLacépède）于1800年命名。

812年，埃蒂安·杰弗里·圣希莱尔（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）命名了“Nycticebus”（蜂猴属），以它的夜间行为命名。杰弗罗伊（Geoffroy）在这项工作中还命名了“Nycticebus javanicus”。19世纪的作者也将懒猴称为“Nycticebus”，但大多数人将其名称为“tardigradus”（慢行猴）（林奈在1758年第10版的SystemaNaturæ中给予）。直到哺乳动物学家Witmer Stone和James AG Rehn在1902年澄清说：林奈命名的物种名称实际上是懒猴。

1900年左右，又有几个物种被命名，包括理查德·莱迪克（Richard Lydekker）在1893年提出的菲律宾蜂猴(Nycticebus menagensis)[最初命名是梅纳根西狐猴（Lemur menagensis）]和1907年由约翰·詹姆斯·刘易斯·邦霍特（John James Lewis Bonhote）提出的”Nycticebus pygmaeus“（倭蜂猴）。  然而，在1939年，雷金纳德·英尼斯·波考克(Reginald Innes Pocock)将所有蜂猴整合到一个物种中，即”N.coucang“，并记载在他的1953年出版的颇具影响力的著作《灵长类动物：比较解剖学和分类学》中，灵长类动物学家威廉·查尔斯·奥斯曼·希尔（William Charles Osman Hill）也遵循了这一路线。1971年，科林·格罗夫斯（Colin Groves）认识到倭蜂猴（N. pygmaeus）是一个单独的物种，并将”Nycticebus coucang“分为4个亚种，  而在2001年，格罗夫（Groves）认为蜂猴属有3个物种（N.coucang，N.pygmaeus和N.bengalensis），以及蜂猴（Nycticebus coucang）有3个亚种（N.c.coucang，N.c.menagensis和N. c.javanicus）。

2006年，通过对DNA和细胞色素b基因的DNA序列进行分子分析，菲律宾蜂猴（Nycticebus menagensis）被提升到独立物种水平。在2008年，格罗夫斯（Groves）和伊布努·马里扬托（Ibnu Maryanto）确认将第5种爪哇蜂猴（Nycticebus javanicus）提升到物种状态。物种分化主要基于形态上的差异，例如大小，毛皮颜色和头部标记。

为了弄清物种和亚种的边界，并确定基于形态学的分类是否与进化关系一致，科学家使用线粒体标记D-loop和细胞色素b衍生的DNA序列研究了”Nycticebus“（蜂猴属）内的系统发育关系。以前使用核型，限制酶和DNA序列进行的分子分析的重点是了解少数物种之间的关系，而不是整个属的系统发育。虽然2006年发表的分析结果尚无定论，尽管一项试验表明，N.coucang和N.bengalensis彼此之间的进化关系显然比与它们自己物种的成员更近，这可能是由于自测试以来进行的渐渗杂交所致。这两个分类群的个体起源于泰国南部的一个交界地区。该假设在2007年的一项研究中得到了证实，该研究比较了孟加拉蜂猴和间蜂猴的线粒体DNA序列之间的差异，并表明这两个物种之间存在基因流。

2012年，菲律宾蜂猴（N.menagensis）的两个分类学同义词（以前被称为亚种）。邦加岛蜂猴和加里曼丹蜂猴被提升为物种地位，与一个新物种卡扬河蜂猴也有区别。瑞秋·蒙兹、安娜·内卡里斯和苏珊·福特（Rachel Munds，Anna Nekaris u0026 Susan Ford）将这些分类学修订基于可区分的面部标记。这样一来，被统称为婆罗洲蜂猴的”Nycticebus menagensis“物种复合体就变成了4个物种：菲律宾蜂猴（Nycticebus menagensis）、加里曼丹蜂猴（Nycticebus borneanus），邦加岛蜂猴（Nycticebus bancanus）和卡扬河蜂猴（Nycticebus kayan）。

形态特征

蜂猴属的物种体高21-38厘米，体重视不同的物种而定，最重可达2千克。尾巴并不灵活，四肢差不多一样长。短厚的毛皮可以有多种颜色，大部分是灰红色，其他也有白色。它们的拇指相对发育良好，可以用来抓住及停在树枝上。手腕及脚踝的血管可以防止抽筋，这使它们可以攀爬很长的时间。脚上的爪可以帮助抓取。眼睛非常大，向前凝神及向上抬起，但视觉的色彩分辨率不高。耳朵短小并藏在耳廓的短毛下。它们较一般懒猴科的其他物种体型粗壮，嗅觉也较强。

蜂猴属的颅骨和原猴很接近，颅盖骨低而呈球状，额叶或枕叶都不太突出，额缝可见，泪骨在眼窝之外。这些物种均是夜行性的，故眼睛相对较大。眼晴向前，眼窝后封闭。蜂猴属不像原猴有涨大的鼓泡。枕骨大孔位于较后的位置。中央门齿之间分开，与湿的鼻镜相应。蜂猴属有相对较短及呈管状的鼻子。咽颅与脑颅位于同一水平。

蜂猴蜂猴属的牙齿形态与其他原猴相似。它们的下颌呈V型及不融合的，齿式为2.1.3.3／2.1.3.3。中央门齿间有空隙，而4只门齿都很细小。下颌的门齿及犬齿是平伏的。犬齿的形状像门齿。这6只牙齿横向连接形成一个梳子，可以用来吃食、社交及防御。第二前臼齿的形状像一只犬齿。它们的下颚骨髁突与牙齿的咬合面位于同一水平，故后齿咬合在前齿前。它们的肩臼突可以控制下颌的活动。由于它们是吃果实的，牙齿的尖突低而圆，并不锋利。

蜂猴属的腰椎较长，可以增加身体的灵活性。肩胛骨很阔及位于两侧，可以帮助栖于树上。由于四肢长度一致，前肢与后肢都不会主导运动。它们的手掌很宽，拇指可以与其他手指形成180°。第二指很短少及指间没有蹼，故手掌可以伸得更阔及抓得更紧。脚很像手，拇趾较拇指大。脚上有一爪。尾巴很短及被绒毛覆盖。

蜂猴出现的几种解剖学适应可能会增强它们以渗出液为食的能力：长而狭窄的舌头使其更容易到达残留在裂缝和缝隙中的牙龈；大盲肠可帮助动物消化复杂的碳水化合物；十二指肠短可帮助迅速通过可能有毒的分泌物。

栖息环境

分布在热带和亚热带地区，主要栖于热带雨林、季雨林、次生雨林、竹林、红树林和南亚热带季风常绿阔叶林。栖息于低海拔地区，海拔高度一般在1000米以下。更喜欢树冠高密的森林，多在原始林中比较高大的树干中上层活动，偶尔亦活动于人工蕉林。大一点的蜂猴喜欢到森林边缘，因为那里食物相对更丰富。在受干扰的栖息地也发现了一些物种，例如可可种植园和混合作物家庭花园。

生活习性

领地

成体的住所范围可能会大大重叠，而雄性的住所范围通常大于雌性。在没有对该属进行直接研究的情况下，灵长类动物学家西蒙·比尔德（Simon Bearder）推测，懒猴的社交行为类似于另一种夜间灵长类动物——树熊猴。这种社会结构的特征是缺乏母权制，以及使蜂猴不显眼并且使能源消耗最小化的因素。

活动

蜂猴夜行性、树栖，极少下地，其活动、觅食、交配、繁殖及眠休等均在树上度过，白天蜷缩成团隐蔽在高大乔木的树洞、枝叶繁茂的树冠附近或浓密枝条的枝叉上休息，黄昏后开始活动觅食。性喜单独活动，行动特别缓慢，多为攀爬式运动，不会跳跃，只有在受到攻击时，才有所加快。

蜂猴被称为懒猴，是因为它畏光怕热，白天在树洞、树干上抱头大睡，鸟啼兽吼也无法惊醒它。它的动作非常缓慢，走一步似乎要停两步。曾有人做过观察，发现蜂猴挪动一步，需要12秒钟时间。

蜂猴动作虽然慢，也有保护自己的绝招。由于它一天到晚很少活动，地衣或藻类植物得以不断吸收它身上散发出来的水气和碳酸气，在它身上繁殖、生长，把它严严实实地包裹起来，使它有了和生活环境色彩一致的保护衣，很难被敌害发现。因此，蜂猴又得了一个雅号——拟猴，意思就是它可以模拟绿色植物，躲避天敌伤害。

天敌

关于蜂猴被捕食的事记录在案的捕食者包括蛇、凤头鹰雕、和苏门答腊猩猩。其他潜在的捕食者包括猫、马来熊、熊狸和亚洲的大灵猫。

毒素

蜂猴从其臂腺即胳膊肘内部的腺体中分泌一种特化的汗腺，可以分泌引起过敏反应的分泌球蛋白，也有一些挥发性物质，蜂猴平时舔舐这个腺体，沾在梳子似的下门牙上，然后将其舔食并与唾液混合。并用来梳理自己和幼崽，将毒素沉积在皮毛上。所以咬它们或者被它们咬都可能将毒素输送到伤口上，引发过敏和剧痛，所以当它们受到威胁时，就会滚到地上缩成一个球，只留下有毒的皮毛在外头。这种有毒的叮咬是哺乳动物中罕见的特征，是蜂猴在灵长类动物中所独有。它也可用于防御其他蜂猴和寄生虫。

圈养的蜂猴的肱腺分泌物与猫皮屑中的过敏原相似，因此分泌物可能仅引起过敏反应，而不是中毒。蜂猴叮咬会引起痛苦的肿胀，蜂猴属被认为是已知的有毒灵长类动物。蜂猴毒液在整个东南亚的国家都有民间传说，已有数百年历史，但直到1990年代才被西方科学所摒弃。

蜂猴具有由唾液和肱腺分泌液组成的双重复合毒液，这是由动物前臂上的顶泌汗腺形成的恶臭液体。两种液体都被证明具有单独的毒性，混合后会产生更强的毒液。蜂猴分泌液（BGE）已显示具有142种挥发性成分，并具有猫过敏原蛋白Fel-D1的变体。BGE具有多种生态功能，包括抗寄生虫防御和通信。在没有添加BGE的实验室实验中，蜂猴唾液已显示出对人皮肤细胞的细胞毒性。

通过形态不同的牙列以适应性梳齿的形式施用毒液。在野生环境中，毒蛇毒是种内竞争产生的。两个蜂猴争夺伴侣，食物或领土。在动物园和野生动植物中，蜂猴受创伤口是过早死亡的主要原因。通常会导致溃烂和口坏死伤。在人类中，蜂猴毒化很少见；但可能导致接近致命的过敏性休克。毒液还产生了一系列其他影响，包括轻度至永久性毁容，行动不便和濒死。

捕食

蜂猴蜂猴是杂食性动物，食物包括热带鲜嫩的花叶和浆果，食虫和其他节肢动物，小鸟和爬行动物，卵、水果、树胶、花蜜和其他植被。通常整夜都在独自觅食。善于在夜间捕食熟睡的小鸟，喜食鸟蛋。也喜食蜂蜜，因此名“蜂猴”。

1984年对蜂猴的研究表明，它们的饮食包括71％的水果和树胶，以及29％的昆虫和其他动物的猎物。2002年和2003年对另一蜂猴种群的更详细研究显示，它们的饮食比例不同，其中包括43.3％的树胶，31.7％的花蜜，22.5％的水果，以及2.5％的节肢动物和其他动物猎物。最常见的食物是鳞皮椰（Eugeissona tristis）的花蜜。

关于倭蜂猴的初步研究结果表明，它们的食物主要由树胶和花蜜组成，尤其是来自无忧花属的花蜜，而动物性食物占其30-40％。2002年对倭蜂猴粪便的一项分析表明，其中含有98％的昆虫残骸和2％的植物残骸。倭蜂猴在诱导渗出液流动时经常返回相同的树胶取食部位，并在树干上留下明显的凿痕。

特性

在蜂猴的胳膊肘内侧的腺体能够产生毒素，当它们梳理毛发时，毒素会遍布它们的皮毛，当其受到威胁时，蜂猴会滚成一个球，只留下有毒的皮毛在外面。当捕食者在树上时，它们也会滚成一个球从树上落下，从而逃避危险。有时它们会采取牙齿咬的被动防御方式来逃避敌害。

沟通

语音交流和报警受到限制；用尿液进行气味标记是交流的主要方式。成年雄性具有很高的地域性，并且对其他雄性具有攻击性。发声包括同类之间友好呼叫“krik”声和类似乌鸦的大声呼叫。受到干扰时，蜂猴也会发出嘶嘶声或低吼声。为了与其他同类物种接触，它们会发出一种高音调的上升音调，雌性发情时会发出高声的口哨。

分布范围

蜂猴主要分布于东南亚和南亚东北部，中国见于云南和广西，中国为边缘分布区。

中国分布：云南西部、西南部、南部和广西西南部（宁明、龙州、凭祥和靖西），云南的分布北限为云南中部景东无量山和新平哀牢山的低海拔地区。蜂猴在中国的分布区为其世界分布区的北缘。

世界分布：印度东北部、不丹、孟加拉、缅甸、泰国、老挝、越南、柬埔寨、菲律宾、新加坡、马来半岛和印度尼西亚。

生长繁殖

据中国多年的野外考察和饲养实验，蜂猴一般在每年的6～8月进行交配，性周期平均45～50天，交配期常持续4～6天，成年雌性怀孕率约为70～80%，孕期为5～6个月。通常在冬末春初产仔（多在3月份以前），多在夜间分娩。年产1胎，每胎1仔。哺乳期约需7个月。幼仔出生8个月后即能单独活动，真正脱离母体行独立生活一般要到1岁左右。从出生至性成熟约需2～3年。据中国国内动物园的饲养记录，蜂猴的饲养寿命可达12年。雄性蜂猴在发情期跟踪雌性；开始交配前的雌性会悬挂在雄性视线范围内的树枝上，经常大声叫喊以引起进一步的注意。然后雄性抓住雌性和树枝，并同时与雌性交配。雌性也可以利用尿液标记来招揽雄性交配。

数字量化：育种间隔1年；每次产仔1只；平均妊娠期188天；幼崽断奶时间3～6个月，平均断奶时间4个月；幼崽独立时间16～26个月，平均独立时间20个月；雌性成熟时间18～24个月，平均20个月；雄性成熟时间17～20个月，平均18个月；野生状态下寿命可达22年，平均20年；而人工饲养状态下寿命可达25.8年，平均24年；领土范围0.004～0.25平方公里。

亚种分化

蜂猴可分为9个亚种，中国有2种。

种群状况

野生种群

蜂猴蜂猴在中国数量非常稀少。1993年，广西西南部宁明的蜂猴已经绝迹，仅靖西、龙州和凭祥可能尚有部分残存；云南中部无量山和哀牢山已高度濒危，残存数量可能不及50只；1988年，数量可能比较多的云南南部和西部，有蜂猴分布的生境总面积估计有300～500k㎡，数量约有1500～2000只。2009年，中国国家林业局重点陆生野生动物资源调查结果为630只，云南省数量减少了近2/3。

1994年，老挝的种群数量非常稀少；2002年，越南种群也严重减少，且在许多森林中消失；2008年在泰国和柬埔寨分布广泛，但种群密度低，种群呈下降趋势。

2021年4月23日，广西崇左边境管理支队友谊关边境派出所民警在凭祥市边境贸易监管中心附近山脚，成功救助一只国家一级野生保护动物蜂猴，随后民警立即与当地野生动物保护部门取得联系，对该只蜂猴的健康状况进行检查后，共同在发现蜂猴的附近山上进行了放生，让它回归大自然。

人工饲养

蜂猴是一种容易人工驯养的温顺动物，中国科学院昆明动物研究所、云南个旧动物园和昆明动物园饲养的蜂猴均能繁殖。但饲养较少，一般每个动物园饲养有2～5只，全国大约共饲养有20～30只。

2021年8月，云南省德宏州野生动物收容救护中心的蜂猴试验圈舍里诞生了一只蜂猴宝宝。这是全国首例人工养殖条件下出生的蜂猴宝宝。

致危因素

蜂猴蜂猴的天敌为某些能树栖的食肉类，如金钱豹、云豹、云猫和青鼬，此外就是人类的捕猎。

热带雨林、季雨林和季风常绿阔叶林的砍伐和破坏以致造成栖居环境的缩小和恶化是导致本种濒危的主要原因。又因本种在中国的种群过小，故种群增长率不高。此外，民间认为其有药用价值，且有人养作宠物，还有在个别地区如金平老乌寨有不少猎手用蜂猴皮制作火药包，上述因素都是使中国蜂猴数量日趋减少，以及分布区缩小的重要原因。

非法贸易：蜂猴是野生动物市场、宠物店以至网上商店的销售对象，1990～2006年间，东南亚的野生动物市场共出售了近3,000只蜂猴，每年平均销售228只，货源主要来自柬埔寨、印尼、越南及老挝，最终运送到中国、日本、欧洲及沙特阿拉伯作宠物贸易。由于蜂猴作为宠物而贸易的危险极大，它们的牙齿经常被非法贩卖者去除，那种做法有90%的几率使蜂猴受到感染和痛苦，并导致死亡。而且拔除牙齿的蜂猴也不可能再放生到野外，因为它们面对的将是死亡。

保护现状

保护级别

• 已列入中国国家一级重点保护动物（1989）；

• 已列入《中国物种红色名录》（1996），评估等级——濒危物种（EN）；

• 已列入《华盛顿濒危野生动植物物种国际贸易公约》（CITES）附录1；

• 已列入《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危物种红色名录ver3.1（2008）——易危物种（LC）。

• 已列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2015年 ver 3.1。极危（CR）——2种；濒危（EN）——4种；易危（VU）——3种。

• 已列入《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月）。

保护区

有蜂猴分布的自然保护区：云南南部的西双版纳自然保护区、绿春黄莲山自然保护区、沧源南滚河自然保护区；西部的盈江铜壁关自然保护区；中部的景谷威远江自然保护区、景东无量山自然保护区和新平哀牢山自然保护区。以上保护区对蜂猴在中国的保护起着至关重要的作用，估计它们已包括了中国蜂猴80%以上的种群数量。

保护建议

20世纪70年代以来云南南部和西部热带森林的大片被砍伐，已造成本种栖息生境的大幅度减少，使大多数蜂猴仅在保护区中生活。因此，加强有蜂猴分布的现有自然保护区的管理和建设，保护和改善蜂猴的生存环境是一项首要措施；

加强宣传教育，有针对性地宣传蜂猴入药并无科学根据的道理，制止由此而产生的偷猎、滥捕蜂猴等的行为；

进行国内蜂猴的数量调查和资源评估，合理审批用于动物园展出或出口的额度。加快建好一个以现有饲养种群为基础的人工繁殖群，建立谱系，以满足国内动物园展出及国内国际交换的需要。