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Oecologia(2009)160:421431
DOI10.1007/s00442-009-1323-z
湖泊颗粒有机物氮稳定同位素的研究
B.Gu
Received:11July2008/Accepted:27February2009/Publishedonline:8April2009
Springer-Verlag2009
摘要:分析颗粒有机物(P0M)氮稳定同位素值(&15N)的数据,有利于理解全球范围内湖泊中颗粒有机物氮稳定同位素(&15N)的变化。从36个湖泊的季节性数据来看,颗粒有机物
POM
氮稳定同位素含量的变化特点按季节可分为平均值,最大值,最小值以及变化幅度(即15N
POM最大值一015N最小值),它并不随纬度的变化而呈现系统性的变化,而是在小面积湖泊中的
PO
含量明显比大面积湖泊中低。尽管由于发生氮的固定以及溶解性无机氮(DIN)导致各个湖泊中的营养梯度差异很大,但015NPO的季节性平均值仍是从贫营养湖泊到富营养湖泊中逐渐递
PO
增。015NPO的季节性平均值与溶解无机氮的浓度以及溶解性无机氮稳定同位素(015NDIN)in
PODIN
显著相关。在个别湖泊中015N季节性最小值受氮固定以及&15N的影响,而&15N的季节性
PODINPO
最大值是受湖泊的营养状态以及015N的影响。由于低生产率表层水中大多是非活体POM,DIN
015N的季节性变化幅度在各种纬度的贫营养湖中都很低(平均为4.2%。)。另一方面,在富PO
营养湖泊中015NPO的季节性变化幅度很高(平均为10%),而且从低纬度向高纬度逐渐递增,PO
说明了在高纬度地区,PO以浮游植物尸体占主导的湖泊中,015N的季节性变化由于大跨度的太阳辐射以及热状况而增强。分析42个湖泊中的015NPO非季节性数据,表明015NPO值与纬
POPO
度、湖泊面积以及营养梯度没有固定的联系,与季节性数据相比,015NPO值低了超过2%。伴
PO
随着湖泊中015NPO值的大的季节性变化,这些结果为研究湖泊中食物网基线提供了深入的信PO
息。
关键词:氮稳定同位素(015N)氮的固定季节性变化营养状况
绪论
水生生物学家曾应用015NpOM追踪各种含氮化合物的来源与去向,研究主要的生物地球化学过程(HodellandSchelske1998;0strometal.1998;Guetal.2006),以及为湖泊中浮游植物食物网建立营养基准(Klingetal.1992;Guetal.1994;CabanaandRasmusn1996)。虽然许多研究报道称0i5NpOM在生产循环过程中变化很大(Guetal.1994;McCuskeretal.1999;Syvarantaetal.2008),却很少有人将海拔、形态以及营养状态不同的湖泊中0i5NpOM的变化作对比研究。通过研究佛罗里达州的十个不同营养状况的湖泊,Guetal.(1996)发现湖泊中的总磷(TP)浓度与浮游生物015N值之间存在一种非线性关系。通过研究北方大平原的六个湖泊,Patoineetal.(2006)发现015NpoM与蓝藻细菌固定氮之间有非常密切的联系。但是,这些有限数量湖泊的研究数据不足以代表并揭示全球范围内湖泊
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015NpOM值变化的普遍规律。
湖泊中015NpOM的值受到表层水中有机质来的来源、浮游植物的种类组成、生长速率、形态以及溶解性无机氮(DIN)中同位素含量等因素的影响。浮游植物生长速率受季节变化——日照,水温以及营养状况等变化的影响。主要的氮循环过程如固氮作用,硝化作用以及反硝化作用在微生物和浮游植物固氮过程中对同位素分馏具有显著影响(Owens1987;Hadatal.2009)。其中有些过程之间经常表现为协同或异化作用来调节&i5NpOM的含量,导致实验数据分析尤为艰难。
湖泊表层水中有机颗粒物以及不溶性无机营养物质来源于自身以及外源物质,两者的615N值常常明显不同。被受到人类生活强烈影响的水域环绕的湖泊,比偏远湖泊更有可能接纳农业以及家用废水(Carpenteretal.1998;AndersonandCabana2005)。因此,地理位置以及形态不同的湖泊的营养源、颗粒物以及溶解性物质中同位素的含量均不相同,这些因素都将对615NpOM值构成深刻影响。
氮循环过程在调控615NpoM时起着至关重要的作用。蓝藻细菌固氮吸收大气中N2时对15N分馏影响不大(HoeringandFord1960;DelwicheandSteyn1970)。因此,POM中由蓝藻细菌的固氮作用而产生的615N几乎为0%。。反硝化作用过程中会产生显著的同位素分馏效应(Owens1987),这就导致了15N在***盐池中富集。利用此***盐池,浮游植物体内就会富含15N(Gu1993;HodellandSchelske1998;Hadatal.2009)。在富氧水中,通过硝化作用,含轻同位素氮的铵盐被转化为亚***盐以及***盐。通过这种作用形式,浮游植物可以提高或降低体内615N的含量(Lehmannetal.2004;Syvarantaetal.2008)。
湖泊生产率是湖泊表层水中6i5NpOM含量的一个基本控制因素。快生浮游植物在营养吸收过程中伴随着少量的同位素分馏(WadaandHattori1978;Owens1987),而且有可能耗尽营养池中的15N,进一步导致15N的富集(PetersonandFry1987)。然而,由于在富营养湖泊中蓝藻细菌的固氮作用占主导作用,湖泊营养状况与6i5NpOM之间并不总是存在线性关系。(EstepandVigg1985;Guetal.1996,2006)。
利用6i5NpOM相关的数据创建的营养基线,可以对消费者与捕食者之间的营养关系以及湖泊浮游生物食物网的能量流动途径来进行评估(Klingetal.1992;Guetal.1994;Bo-otsmaetal.1996)。先前的一些研究者根据少数样品中的615NpOM可能会对真正的营养关系以及水生生态系统的主要能量来源造成曲解。在稳定同位素技术可以熟练应用于食物网分析之前,有必要对615NpOM的季节性变化规律作一个更好的理解。
实验材料与方法
集中分析世界各地发表的有关湖泊615NpOM的资料后发现,在大多数情况下,只选用POM的同位素数据,但在POM的相关数据不确定时,有时也会用浮游植物、浮游生物或大量浮游生物的同位素数据替代POM。从这些研究中对样品的检测后发现,这些样品确实都是悬浮颗粒或POM。为了检测615NpOM值,溶解性无机氮的615N值,纬度,湖泊表面积,平均水深,pH,总磷(TP),总氮(TN),溶解性无机氮(NH4++NO3-+NO2-),以及叶绿素a(Chla)的相关数据都要记录。由于并不是所有的数据都是从单一的一项研究中得来的,有事也需要从发表的副刊或数据库中查阅遗失的资料。尽管做了以上种种努力,但是数据库中的数据遗失还是不可避免。
查阅了78个湖泊615NpOM的相关资料,发现一般都有1到2个形态和1到5个生物地球化学变量。研究多重样品615NpOM的季节性数据之后发现,36座湖泊在开放时段都有两个月或一个月的数据代表着整个季节。
这些数据被用来计算615NpOM的季节平均值,最大值,最小值以及变化幅度。615NpOM的季节性变化幅度是
3
615NpOM的最大值与615NpOM的最小值之间的差值。这些参数与纬度、湖泊形态以及湖泊营养状态等一道被用来评估615NpOM的变化规律与调控方法。由于数据库中有关纬度,形态,营养以及叶绿素a的有关数据经常会丢失,所以用地理学、形态学以及营养状
4
态(Wetzel2001),,代替上述各种数值来评估湖泊间&15NpOM的变化规律。除了这36个湖泊的6i5Npom的数据,同时我也通过检测每个湖泊一到两个样品,测出了42个湖泊的&i5Npom值。与此同时这批数据也反映了在一段很短的时期内地表水的生物地球化学过程,以及独立分析它与环境变化的关系。比较这36个湖和42个湖的6i5Np0M数据,可以估测样品检测方法对615NpoM值的潜在影响。
利用这些数据可以检测多种样品检测方法之间的差异,运用SPSS软件寻找他们之间的相互关系(Version10)。当样品体积很小时就采用非参数分析,一般认为这个最小体积为Pv0.05。
结果
这两个数据集中的湖泊的纬度度变化梯度是由热带到北极,但大多数湖泊都是在温热带地区(Fig1a)。湖泊间的稳定同位素值以及环境状况变化很大。由于一些湖泊极高的营养值以及一部分大面积湖泊的影响,湖泊的平均面积,平均深度,TP以及叶绿素a的变化很大。36个湖泊的季节性平均6i5Np0M值变化范围为一0.5-13.3%。,而另外42个湖的6i5NpOM值的变化范围为一2.5到11.6%。。从全球范围的湖泊来看,这些大的变化与湖泊的形态以及营养状态变化相一致。
3.1.<515Npom值的季节性变化
前面所研究的36个和另外42个湖泊的平均6i5Np0M值范围为6.0-3.8%。。两组湖泊的数据都显示随着纬度的增高,6i5Np0M值也会缓慢增加,但增加并不明显(Fig.la)。在小面积(W1kmJ湖泊中,6i5Np0M值为3.1-3.7%。,相比中大型湖泊来讲,这个值更低。贫营养湖中,季节平均615Npom值为4.6%。,富营养胡中这一值为7.3%°(Fig.lc)。尽管在不同营养级之间的差异很大,但是这种差异在统计学上的意义还是非常重大的。
5
Fug.IBoxplotsofahtiLude(Low<l(TS<30°N,Mid>30,:lN<50DN,andHigh>50aN),bsurfacearea,ctrophicstaleand5l5NpQMforstudyhkeswiLhasonalmean(openboxes,n=36)andnon-asonal(shadedboxes,n=斗2)data./Jotboundariesindicatethe25thand75thpercenlilcs;whiskersthe10thand90ihpercentiles:thehorizontallineisthemedian:circlesindicatethe5thand95lhpercentiles.BoxbarswithdiffcFenfindicatesta.listicai]diflfer-
encein£5I3NPOM{'Maiini-WhimeyLestP<0..05)
Jyvasjarvi湖是一座中高度营养湖,据检测它的季节平均615NpOM值最高达到13%o
(Syvarantaetal.2008),而检测到季节平均615NpOM值最低的湖是AfricanGreatLake,LakeTanganyika,这两座湖都是贫营养湖泊。(Sarvalaetal.2003)。与之相反,另夕卜42个湖泊6i5Npom值随着营养梯度的增加呈现出钟罩型曲线变化关系(Fig.1c)0
Table1DescriptiveslatisLi.esof吕elecled.morphometricandbiogeochemicalvariables,andstablenitrogenisotopesofparticulateorganicmatter(POM]anddissolvedinorganicnitrogen(DIN-)in36studylakeswithasonaldata
Variable
护叫艸购)
沪N网
恤)
Area
o™2)
Meandepth(m)
PH(SU)
TP
(pgL)
TN
(吨L_,)
DIN
(限L)
TNTP
(Molarratio)
Chia
(ggL-1)
Mean
Max
Min
APT
Mean
6.0
100
23
7J
5.6
5J22
40
7.9
71.6
L23
775
62
28
Median
6.8
9;2
2.0
6.0
4.8
15
8
8.3
33.8
1.08
398
36
B
SD
3.4
5.8
2.9
5.6
3.9
15,697
101
1
72.4
l」l
973
74
33
Minimuni
-0.5
2.0
-2.9
L4
1」
0.04
1
1
5
0.08
24.9
12
1
Maximum
13.3
27.0
10.0
25.0
111
6®,8OO
570
9.1
28D
4.70
3,690
299
[28
Count
36
36
36
36
12
36
33
32
26
24
23
23
32
.4PT:asonal,amplitudefort)C5NroM
Table2DescriptiveslatiiiLicsoflecLedmorphometricandbiogeochemicalvariables,andsiablenitrogenisotopesofp^rticulateorganicmatter(POM)in42studylakeswithdatafromIlo2samplingevents
Variable
Area
T
Meandepth(m.)
PH(SU)
TP
(ggL-1)
TN
(mgL_l)
DIN(HgL-1)
TN:TP
(MolarraLio)
Chia
(Rgf1)
Mean
3.8
5,218
49.5
T6
56.5
L25
738
51
35
Median
3J
11
2/2
7.9
23.0
099
398
58
8
SD
2.9
16,786
148.8
L0
85.1
L09
957
31
70
Minimum
-2.5
0.01
0.9
5„5
3」
0„0l
25
1
1
Masimum
11.6
82367
740
9.6
440
161
3,690
95
270
Count
42
29
28
37
36
18
23
15
25
6
季节性最低值意味着在一个生产周期内615N值的消耗最高。Kirkkoj^rvi湖的615N值最
POMPOM
低为-2.9%,这是一座高纬度富营养湖(Vuorioetal.2006)。Baldeggere湖是一座中纬度地区的富营养湖,据报道它的季节性最低615N值最大为10%(TeranesandBernasconi
POM
2000).。不同纬度((Fig.2a)湖泊的平均季节性最小615N值的变化范围为0.8-3.0%。。
POM
然而,在小面积湖泊中,615N值的消耗量明显要比中等或大面积湖泊中要高(Fig.2b)。在
POM
营养状态不同的湖泊中季节性最低615N值没有明显差异(Fig.2c)。这也就说明了,一般情
POM
况下,不同营养状态的湖泊P0M中都具有相似的同位素消耗。
季节性最大值表明在整个生产周期内615N值都很丰富。据报道Jyvasjarvi湖具有季节
POM
性最高值以及最高的季节性平均值(Syvarantaetal.2008)。有两座湖泊(Dart's和
Mekkojarvi湖)同时具有最低季节性最大615N值,大约为2%,总金额两座湖泊都是贫营养
POM
的酸性湖泊。不同纬度地区湖泊的季节性最大615N值没有很大的差异(Fig.3a)。与季节性
POM
最低615N值相类似,与中等(12.1%)或大面积湖泊(10.6%)相比吗,小面积湖泊(5.6%)
POM
的季节性最大615N值也是特别的低(Fig.3b)。因此,季节性最高615N值随着湖泊营养状
POPO
况的增加而增大,这也就导致了贫养湖与富营养湖的季节性最高615N值的差值很大(Fig.
PO
3c)。
季节性615NPO值的变化幅度为在一个生产周期内的同位素变化提供了测量依据这个变化
PO
范围为1.4-25.0%,平均值为7.7%(Table1)。
7
n=7n=22n=7
A
A
LowMidHigh
Latitude
(oewodNSNwnuulUJffiuoes
121086420-2-4
n=9n=16n=11
<=1>1-<100=>100
Surfacearea(km2)
in=13n=5in=18
o
OligotrophicMesotrophicEutrophic
Trophicstate
Low
Mid
^atitude
30-
b
n
=9
n=16
25-
20-
X
15-
r
■]
10-
A
25
20
15
10
n=13n=5in=18
丄o
OligotrophicMesotrophicEutrophic
Trophicstate
8
9
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